FISIOLOGÍA HUMANA-1059

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4. Período adulto. La secreción testicular de la T
alcanza los 7 mg/día, con unos niveles plasmáticos
periféricos de 600 ng/100 mL y en la vena testicu-
lar de 75 �g/100 mL, mientras que el estradiol
alcanza los 13 �g/día de secreción, con niveles
periféricos plasmáticos de 2.5 ng/100 mL y en
vena testicular de 130 ng/100 mL.
En la sangre del varón se pueden encontrar productos
intermedios del metabolismo esteroideo, como pueden ser
la 17-0H-progesterona e incluso progesterona, pero sus
funciones biológicas son desconocidas.
La testosterona en el hombre normal se transporta en
un 60% unida a la globulina transportadora de hormonas
sexuales (SHBG, sexual hormones-binding globulin), un
20-80% a la albúmina y un 1-3% permanece en estado
libre. Sólo esta fracción libre es capaz de intercambiarse
en los compartimentos extravasculares e intracelular y, por
ende, ser activa biológicamente. Tanto ésta como la unida
a la albúmina son susceptibles de ser metabolizadas en el
hígado. La SHBG es una proteína de transporte muy espe-
cífica para testosterona, dihidrotestosterona y 17	-estra-
diol. Químicamente es una betaglobulina de un peso
molecular estimado de 52 000 a 115 000; contiene aproxi-
madamente un 30% de carbohidratos y un único sitio de
unión a andrógenos por molécula. Su afinidad por la tes-
tosterona disminuye al aumentar la temperatura, y si ésta
se eleva a 60 °C se produce una pérdida irreversible de la
capacidad de unión (proteína termolábil). La concentra-
ción de SHBG en el plasma está regulada por distintas hor-
monas. 
La metabolización de la testosterona puede ocurrir en
el doble sentido de transformación en un andrógeno más
activo o, por el contrario, en una inactivación a esteroide
menos activo que es conjugado y excretado por la bilis o
la orina. El metabolismo degradativo de los andrógenos
ocurre principalmente en el hígado. Al igual que otras hor-
monas esteroideas que poseen las características -3-OXO,
la testosterona se cataboliza principalmente por la reduc-
ción de esta estructura, con la adición de cuatro átomos de
hidrógeno.
Aunque los 17-oxosteroides (androsterona y etiocola-
nolona) son los principales metabolitos de la testosterona,
su excreción urinaria no proporciona un índice fiable de su
biosíntesis y secreción testicular, ya que otros andrógenos
menos potentes, como la androstendiona y la dehidroe-
piandrosterona, en su mayor parte de origen adrenal, tam-
bién dan lugar a los mismos metabolitos. Los esteroides se
excretan por la orina casi en su totalidad conjugados con
los ácidos sulfúrico y glucurónico. 
Acciones fisiológicas de los andrógenos
La testosterona, y en general los andrógenos, ejercen
amplios y variados efectos sobre el organismo, tanto sobre
los órganos sexuales como sobre los no sexuales, actuan-
do sobre receptores intranucleares. Podemos distinguir
también dos períodos claramente diferenciados: uno pre-
natal, en el que actúan sobre la diferenciación sexual, y
otro a partir de la pubertad, en el que se ejercen efectos
sobre los caracteres sexuales secundarios.
Antes del nacimiento, la testosterona tiene una impor-
tancia fundamental en el desarrollo de los conductos de
Wolff y de los genitales externos en sentido masculino, así
como en la diferenciación sexual cerebral. Estos efectos
son irreversibles y solamente ocurren durante un período
concreto de la vida fetal (veáse el Capítulo 78).
A partir de la pubertad, cuando se reinicia la produc-
ción de testosterona, ésta estimula el desarrollo de los
caracteres sexuales secundarios masculinos, haciendo apa-
recer el bigote y la barba, y aumentando la actividad de las
glándulas sudoríparas y sebáceas. La voz se hace más gra-
ve a consecuencia de la hipertrofia de la laringe y el engro-
samiento de las cuerdas vocales.
Sin embargo, no es la testosterona la verdadera res-
ponsable de estas acciones, sino la 5�-DHT, metabolito
activo de ésta, formado en la periferia a partir de testoste-
rona por acción del enzima 5�-reductasa. Esta enzima se
encuentra en la próstata, vesículas seminales, glándulas
sebáceas, riñón, piel, cerebro y otros tejidos. Es este
andrógeno el que aumenta la vascularización de los tejidos
sexuales y determina el desarrollo de las vesículas semi-
nales y la próstata, aumentando su función secretora.
Actúa sobre los genitales externos, con lo que se incre-
menta el tamaño del pene y se vuelve rugosa y pigmenta-
da la piel del escroto. Además, la 5�-dihidrotestosterona
favorece el desarrollo de los túbulos seminíferos y posibi-
lita la acción de la FSH sobre el epitelio germinal, y es
capaz por sí sola y a altas dosis de mantener la espermato-
génesis en animales hipofisectomizados. Junto con los
andrógenos suprarrenales estimula también la libido y la
potencia sexual.
La testosterona y la 5�-DHT favorecen el crecimien-
to somático e incrementan la masa corporal y la estatura.
Este estímulo, ejercido sobre los huesos largos, se acom-
paña de un incremento en los niveles de GH y de IGF-1 y
de un adelantamiento de la edad ósea y el consiguiente cie-
rre de los cartílagos de conjunción, por lo que el estirón
puberal constituye el anuncio de la finalización del perío-
do de crecimiento. Los tejidos no sexuales con mayor res-
puesta a los andrógenos son los músculos y los huesos,
aunque los riñones y la laringe son también relativamente
sensibles. La testosterona regula numerosas enzimas espe-
cíficas de tejido y vías metabólicas que difieren entre el
hombre y la mujer. Este efecto anabolizante puede com-
probarse al observar que son capaces de inducir un balan-
ce positivo de nitrógeno, calcio, fósforo y potasio.
Ejercen los andrógenos un efecto negativo específico
sobre el cabello, mientras que determinan el crecimiento
del vello corporal. Sobre este último parece existir un
umbral específico distinto para cada localización. Mien-
tras que el vello axilar y púbico crece tanto en varones
como en mujeres por la influencia de los pequeños nive-
les de andrógenos de origen adrenal que aparecen en la
pubertad, se requieren cantidades muy superiores para
1030 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O