FISIOLOGÍA HUMANA-1116

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determina que la utilización de los ácidos grasos se encuen-
tre condicionada por el aporte del tejido adiposo. Estas dos
condiciones, la relativa independencia del metabolismo
glucídico y la baja actividad de la enzima lipoproteín-lipa-
sa, obligan necesariamente a otros tejidos y órganos (tejido
adiposo e hígado) a mantener una elevada actividad meta-
bólica para suministrar combustible a la fibra muscular. 
La estimulación adrenérgica que se produce durante el
ejercicio desencadena la puesta en marcha de la mayor
parte de las rutas metabólicas en función de la intensidad
y duración del ejercicio. Esta activación de las rutas meta-
bólicas va acompañada del correspondiente incremento de
flujo sanguíneo (véase anteriormente). Sin embargo, el
hecho de que la acción del SNV tenga lugar mediante
mecanismos neuronales, dificulta el mantenimiento de una
movilización sostenida de sustratos, sobre todo cuando se
prolonga el ejercicio. Este control se consigue a través 
de mecanismos hormonales, que de alguna manera se
encuentran coordinados con el SNV mediante mecanis-
mos centrales. La acción de las catecolaminas desencade-
na un descenso de la relación insulina/glucagón, al inhibir
la liberación de insulina y estimular la secreción de gluca-
gón, que tiene trascendentales efectos metabólicos: 1)
aumentar la sensibilidad del músculo, 2) incrementar la
activación de la lipólisis y la gluconeogénesis, y 3) mante-
ner una elevada velocidad de producción de glucosa hepá-
tica. Otras hormonas intervienen controlando la liberación
de sustratos y por lo tanto su utilización (cortisol), o en el
control hidroelectrolítico (sistema renina-angiotensina-
aldosterona y sistema ADH-sed).
Utilización de sustratos
La Tabla 84.1 muestra la contribución de determina-
dos sustratos al consumo de oxígeno en los músculos de la
pierna durante un ejercicio submáximo y duración cre-
ciente.
Dos hechos son notables: 1) a medida que avanza la
duración del esfuerzo se incrementa la utilización de los
ácidos grasos y disminuye la del glucógeno muscular, y 2)
la glucosa sanguínea permanece constante a lo largo de
todo el esfuerzo. Teniendo en cuenta que la cantidad total
de glucosa hepática disponible es de sólo 90 g, significaría
que un corredor de maratón únicamente podría sostener el
ritmo de carrera 20 minutos si su sustrato fuera la glucosa
que aporta el hígado (5 g de glucosa/min). Ello implica la
necesidad de utilizar el glucógeno muscular y los ácidos
grasos liberados por el tejido adiposo.
El agotamiento del glucógeno muscular es gradual
durante los esfuerzos continuos y conduce a la fatiga. No
se conoce exactamente cómo contribuyen cuantitativa y
cualitativamente los ácidos grasos al rendimiento. Por últi-
mo, los triglicéridos (sanguíneos y musculares) y los cuer-
pos cetónicos liberados por el hígado no parecen ser
importantes durante los esfuerzos prolongados, como se
puede demostrar por la baja actividad de la lipoproteín-
lipasa del músculo esquelético.
Por otra parte, la utilización del glucógeno viene con-
dicionada por el entrenamiento. La Tabla 84.2 muestra las
diferencias en la utilización del glucógeno durante el
esfuerzo prolongado entre dos personas, entrenada y des-
entrenada. Las diferencias no sólo son cuantitativas, indi-
cadas por las diferencias de concentraciones de glucógeno,
sino también cualitativas, ya que son mayores en cada
tiempo de ejercicio.
F I S I O L O G Í A D E L E J E R C I C I O 1087
Oxidación
Glucólisis
anaeróbica
Ejercicio, segundos
Fosfágeno
PC
ATP
Pr
op
or
ci
ón
 d
e 
en
er
gí
a 
pr
od
uc
id
a
100
50
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130
Figura 84.5. Relación porcentual de la contribución de las tres fuentes de energía en relación a la duración del ejercicio. Modificada
de Keul, 1972.
Tabla 84.1 Contribución de determinados sustratos al 
consumo de oxígeno en los músculos de la pierna 
durante un ejercicio submáximo y duración creciente 
(Newsholme, 1986)
Tiempo Glucosa Ácidos Glucógeno
(min) (%) grasos (%) muscular (%)
40 27 37 26
90 41 37 22
180 36 50 14
240 30 62 8