FISIOLOGÍA MÉDICA-399

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estimulación lumínica), las membranas del segmento externo
de los bastones son «permeables» al sodio, es decir, los iones
sodio entran en el segmento externo y cambian el potencial de
membrana desde el valor característico de –70 a –80 mV,
hallado en los receptores sensitivos, hasta un valor más posi-
tivo de –40 mV. Esta se denomina corriente de sodio o
«corriente oscura» y hace que se libere una pequeña cantidad
de transmisor en la oscuridad. Cuando la luz incide en el
segmento externo del bastón, las moléculas de rodopsina
experimentan la serie de reacciones expuesta con anteriori-
dad, lo que reduce la conductancia del sodio por el segmento
externo y también la corriente oscura. Algunos iones sodio
siguen siendo bombeados fuera de la membrana celular y la
pérdida de estos iones positivos hace que el interior de la célula
se torne más negativo; el potencial de membrana se hace más
negativo, es decir, se hiperpolariza. Se detiene entonces el flujo
del transmisor.
Cuando la luz incide sobre un fotorreceptor, la
hiperpolarización pasajera de los bastones alcanza el
máximo en unos 0,3 s y dura más de 1 s. Además, la magnitud
del potencial de receptor es proporcional al logaritmo de la
intensidad lumínica. Este hecho reviste enorme significado
funcional, porque permite que el ojo discrimine la intensidad
lumínica en un intervalo muchos miles de veces superior al
teórico. Todo ello es consecuencia de una cascada química
extremadamente sensible que multiplica casi un millón de
veces los efectos estimuladores de la siguiente manera. La
rodopsina activada (metarrodopsina II) actúa, a modo de
enzima, activando numerosas moléculas de transducina, una
proteína que se encuentra también en la membrana de los
discos del segmento externo. La transducina activada activa, a
su vez, la fosfodiesterasa, enzima que hidroliza de inmediato
múltiples moléculas de monofosfato de guanosina cíclico
(GMPc). Esta pérdida de GMPc hace que se cierren muchos
canales de sodio, con lo que el potencial de membrana se va
volviendo cada vezmás negativo (hiperpolarizado). En el plazo
de 1 s, la metarrodopsina II se inactiva y toda la cascada
revierte: el potencial demembrana se tornamás despolarizado
a medida que se vuelven a abrir los canales de sodio, y el sodio,
una vez más, penetra en el segmento externo al restablecerse
la corriente oscura. Los conos se comportan de forma pare-
cida, pero el factor de amplificación es entre 30 y 300 veces
menor que el de los bastones.
Fotoquímica de la visión de los colores por los conos
(p. 614)
Como sucede con los bastones ya descritos, la transducción
fotoquímica en los conos depende de una opsina y de un
385El ojo II. Función receptora y
nerviosa de la retina
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