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Algas Verdes (Chlorophyta de “chloros” = verde claro y “fytón” = planta) Cloroplastos Originados De Una Endosimbiosis Primaria (junto Algas Rojas y Glaucofitas) Es un grupo muy grande, numeroso, común, fácil de encontrar y generalmente de color verde brillante (como la mayoría de las plantas) ya que la clorofila no se encuentra enmascarada por pigmentos accesorios. Sin embargo, algunas en lugares soleados no son verdes, esto se debe a que acumulan pigmentos fotoprotectores anaranjados. Las células de algas verdes y plantas tienen al menos un plasto, aunque no siempre tengan pigmentos fotosintéticos. Entonces, en si son autótrofas, aunque hay excepciones como las Prasinophyceae que ingieren partículas al ser fagotróficas. Pocas formas incoloras conocidas, pero se relacionan claramente por su estructura celular y secuencia molecular. En general el grupo es común y numeroso en especies, puede haber más de 10mil repartidas entre 550 a 570 géneros. Alrededor de un 90% de agua dulce, pero se encuentran también en agua marina y suelo. Pero, puede haber ordenes predominantemente marinos como Caulerpales, Dasycladales y Siphonocladales. Otros ordenes como Urotricales y Coleochaetales son predominantemente de H2O dulce y otros exclusivos de agua dulce como Oedogoniales y Zygnematales. Las representantes de agua dulce tienen distribución cosmopolita, pocas especies endémicas, preferentes de agua fría (aunque hay termófilas como el género Chlorella sp.), en su mayoría microscópicas (marinas en general macro). Pero también el grupo presenta especies en nieve y otras toleran H2O dulce con alta salinidad. Estas algas participan en una alta variedad de asociaciones bióticas (como ser las predominantes en líquenes), aunque algunas producen perturbaciones como blooms bajo ciertas condiciones de contaminación de nutrientes. Parecen formar un grupo monofilético que se diversifico en múltiples modos morfológicos de unicelulares, pseudoparenquimáticos a formas parenquimáticas. Antes se clasificaban según estos tipos morfológicos, sin embargo, hoy en día se reconoce que estas características tuvieron una evolución paralela, entonces, especies con el mismo tipo morfológico no están necesariamente estrechamente relacionadas. Caracteres Diagnósticos 1) Tienen como principal carácter diagnóstico el almidón que es INTRAPLASTIDIAL dentro del plasto. Ya sea como placas relacionadas a pirenoides o como gránulos en el estroma de plastos. 2) las células son isocontes con 2 flagelos iguales, raro 4 o más y lisos (sin mastigonemas). 3) La zona de transición flagelar tiene en sección transversal un patrón estrellado y en sección longitudinal una forma de H. Caracteres Citológicos - Cloroplasto Los cloroplastos se rodean por una doble membrana, sin intervención del retículo endoplasmático y los tilacoides se agrupan en números variables de 3 a 6. → en algunas formas sifonales como Caulerpa puede haber amiloplastos. El cloroplasto varía en forma: puede tener forma de copa, espiralado, acintados, estrellados o reticulados. Pigmentos La clorofila se ve brillante ya que la mayoría de las veces no se enmascara de pigmentos accesorios, presenta clorofila a y b, b-carotenos y xantofilas (principalmente luteína). → Clorofilas y carotenos como plantas terrestres. Carecen de ficobiliproteínas. → Las ficobilinas solo están en Ciano, Glauco (sin ficoeritrina), Algas Rojas y Cripto (sin aloficocianina) En algunos casos puede haber acumulación de carotenoides, como cuando hay deficiencias de nitrógeno, alta irradiación o salinidad como en la especie Dunaliella salina que vive en aguas salobres y acumula b-carotenos. Trentepohlia un alga aerófila que acumula hematocromo un carotenoide que protege a estos organismos de altas irradiaciones → suele crecer en corteza de árboles. Generalmente presentan pirenoides: corpúsculos proteicos densos intraplastidiales que son reservorio de la enzima RuBisCo, pueden observarse al microscopio óptico y se pueden evidenciar con Lugol. Estos constan de un cuerpo esférico proteico rodeado por placas de almidón. → El número de pirenoides es un carácter específico. Si bien pueden variar en morfología los pirenoides presentan características comunes, como estar en el estroma del plasto formando como una protuberancia que se rodea de las membranas del plasto, son estructuralmente equivalentes a los carboxisomas de las cianobacterias y su matriz más allá de ser principalmente de RuBisCo presentan también otras proteínas, junto con las placas de almidón intraplastidial. - Flagelos: puede haber formas flageladas ya sean formas vegetativas o formas reproductivas como gametas o esporas. Lo más común son 2 flagelos o en múltiplos de 2, son isocontes = iguales y son lisos = acronematicos. La inserción de flagelos es importante debido a que pueden ser de inserción apical, sub-apical o lateral. Muy excepcionalmente en Prasinophyceae puede haber flagelos distintos o tener uno solo y en algunos casos como Oedogoniales puede haber una corona de flagelos en las zoosporas que se denomina estefanocontes. - Complejo Fotorreceptor (estigma + aparato fotorreceptor) está presente en la mayoría de células flageladas que presentan movimientos fototácticos. Este grupo tiene un estigma que forma parte del cloroplasto en la parte anterior de la célula cerca de la base de los flagelos formada por una capa de glóbulos lipídicos intercalados o no entre los tilacoides. El aparato fotorreceptor tiene rodopsina y en una región de la plasmalema frente al estigma, cuando el estigma esta frente a una fuente luminosa actúa como filtro y refleja la luz incidente sobre la región de la plasmalema que tiene el aparato fotorreceptor. Asi, es excitado produciendo cambios en el potencial de la membrana permitiendo la entrada de diferentes concentraciones de calcio al citoplasma que va a intervenir en el movimiento de los flagelos. Las algas verdes no tienen el fotorreceptor ubicado en el flagelo como: Stramenopilas, Primnesiofitas y Euglenofitas. - Núcleo: Es usual que cada célula lleve un núcleo, pero en algunos ordenes hay estados multinucleados. La ubicación puede ser parietal o estar suspendido en el centro en una gran vacuola. En algunas algas verde la envoltura nuclear persiste durante la mitosis, esto se conoce como mitosis cerrada y en otros grupos como en Charophyceae la mitosis es abierta como en plantas terrestres. - Cubiertas Celulares Hay una gran variedad de cubiertas celulares: ● Algunas como Prasinophyceae (las más primitivas) presentan escamas extracelulares compuestas de ácidos polisacáridos. En la evolución si las escamas se entrelazan a lo largo de los bordes por lo que se formó una cobertura celular coherente como se observa en el género Tetraselmis que desarrolló una teca. ● En células móviles de Charophyceae y Ulvophyceae también podemos ver escamas. ● En las células móviles de Chlorophyceae hay una cubierta, llamada pared, a menudo llamada teca por algunos autores, pero es diferente a la teca de las Prasinophyceae. Esta pared tiene una sub estructura cristalina y se compone por glucoproteínas asociadas a polisacáridos y no se forma por celulosa. ● En la mayoría de algas verdes (como en pardas y rojas) se presenta una pared celular conformada por una porción fibrilar inmersa en una porción amorfa o matriz. La porción fibrilar se forma por microfibrillas que otorgan firmeza (el componente principal es celulosa que puede reemplazarse por mánanos o xilanos) y es frecuente distinguir capas fibrilares de amorfas. Casos como Cladophora puede haber alternancia de capas fibrilares y amorfas. Reproducción Asexual Hay diferentes tipos: ● En las formas coloniales la más simple es la fragmentación de una colonia en dos o más partes la cual cada una originara un nuevo individuo. ● En formas filamentosas puede darse por una fragmentación accidental. ● La esporogénesises comúnmente inducida por cambios ambientales en medios acuáticos. En esta se forman zoosporas, normalmente a partir de células vegetativas y en pocos casos se distingue un esporangio especializado que generalmente se forma en las partes jóvenes de los filamentos. También pueden formarse aplanosporas, estas no son flageladas, tienen una pared diferente a la pared paterna, se consideran zoosporas abortivas que tienen la capacidad de formar un nuevo individuo por germinación y otras esporas (Comunes en Chlorococcales) son las autósporas, estas son aplanosporas que tienen la misma forma que la célula paterna. ● Los cenobios son colonias con un numero definido de células, que tienen un origen en común y son de la misma generación. En la maduración de cenobios hijos hay un agrandamiento, pero no una división de la célula vegetativa. Reproducción Sexual Puede ser isogamica, anisogamica u oogamica y generalmente las gametas son células especializadas - no células vegetativas, como en Volvocales que pueden ser células vegetativas. En las especies isogamicas generalmente las gametas no se forman en gametangios (células especializadas) mientras que en especies oogamicas las gametas generalmente si se forman en gametangios especializados. La meiosis puede ser cigótica (ciclo de vida n), gametica (2n) o esporica (n/2n). Tipos morfológicos: Unicelulares flagelados (Chlamydomonas sp.), cocoides, colonias flageladas (Pandorina sp.) o cocoides (Pediastrum sp.), formas filamentosas simples o ramificada a formas pseudoparenquimáticas (Chara sp.), estructuras laminares parenquimáticas (Ulva sp.), formas cenocíticas y hemisifonales. Lee (2008) presenta un sistema de clasificación con 4 clases: Clase Prasinophyceae - Clase Charophyceae - Clase Ulvophyceae - Clase Chlorophyceae Clase Prasinophyceae Charophyceae Ulvophyceae Chlorophyceae Posición de los Flagelos Apicales - subapicales, iguales o desiguales Subapicales - laterales, iguales Apicales iguales Estefanocontes en Derbesia sp Apicales iguales Estefanocontes en Oedogoniales. Raíces Microtubulares = Raíces flagelares 4 grupos organizados en cruz Una banda ancha con una 2° banda pequeña 4 grupos organizados en cruz 4 grupos organizados en cruz Rizoplasto = Raíces contráctiles Puede estar Ausente Frecuente Frecuente Estructura Pluriestratificada Puede estar Presente Ausente Ausente Presencia de escamas en células móviles Escamas y Tecas Escamas Escamas Tecas Huso Interzonal Durante la Citocinesis Persistente - Mitosis variable Persistente - Mitosis abierta Persistente - Mitosis cerrada Colapsado - Mitosis cerrada Citocinesis Fragmoplasto Surco de Clivaje Ficoplasto Estigma Ausente Frecuente Frecuente Simetría Celular Asimétrica Radial o casi radial Radial o casi radial Fotorrespiración - oxidación del glicolato Glicolato deshidrogenasa en mitocondrias Glicolato oxidasa en peroxisomas Glicolato deshidrogenasa en mitocondrias Glicolato deshidrogenasa en mitocondrias Degradación de la Urea Enzima Ureasa Enzima Ureasa Urea amidoliasa Reproducción Sexual Cigoto en reposo + ¡M! al germinar el cigoto Puede o no ¡M! al germinar el cigoto Cigoto en reposo + ¡M! al germinar el cigoto Ciclo de Vida Frecuente (n) Frecuente (n)/(2n) Frecuente (n) Hábitat Gral. marinas Gral. de H2O dulce Gral. de H2O marina. Gral. de H2O dulce Referido al Aparato Flagelar, presentan diferencias en como los cuerpos basales se adhieren al protoplasto: - Raíces flagelares = Raíces microtubulares: se forman por un grupo de microtúbulos que pueden tener 2 configuraciones básicas. I) una raíz microtubular que consiste en una banda ancha de microtúbulos y una secundaria pequeña, esto se considera distribución asimétrica y caracteriza a la clase Charophyceae. II) se presentan 4 raíces microtubulares que salen en cruz como en Chlorophyceae y Ulvophyceae. A demás en este segundo tipo con organización cruciforme tiende a presentar rizoplasto. - Raíces contráctiles = Rizoplasto. Ausentes en Charophyceae y frecuente en Ulvophyceae + Chlorophyceae por las raíces microtubulares cruciformes. El rizoplasto es un cilindro o cordón formado por fibras contráctiles, principalmente compuesto de centrina, nace del cuerpo basal y se dirige posteriormente a la superficie del núcleo. Estructura pluriestratificada Consiste en una estructura laminada más o menos rectangular adherida al extremo anterior de la banda ancha de microtúbulos que es característica de Charophyceae. Puede estar en Prasinophyceae y también se presenta en zooides de plantas terrestres por ende las relacionaría con las Charophyceae. Esta estructura se encuentra bajo los cuerpos básales, tiene 4 capas: las capas más externas e internas formadas por microtúbulos y tiene como función organizar los microtúbulos. Presencia de Escamas Ausentes en Chlorophyceae (solo teca). La presencia de estas escamas en células móviles es un carácter primitivo como proceso evolutivo estas escamas se entrelazan una cubierta en la célula llamada teca. Proceso de División Celular Es una característica importante para distinguir las líneas de evolución en algas verdes, diferenciando la nueva pared celular que se forma entre células hijas, formadas a través de fragmoplasto, surco de clivaje o ficoplasto. En este proceso podemos diferenciar un Huso Interzonal persistente o si este colapsa. - En Charophyceae el huso interzonal persiste y hay fragmoplasto. Después que los núcleos hijos se separan, estos núcleos permanecen separados por el huso mientras se forma la nueva pared por el fragmoplasto. ¡Proceso idéntico al de plantas terrestres! El fragmoplasto se compone por un doble set de microtúbulos que se orientan perpendiculares al plano de citocinesis. Los microtúbulos del huso organizan la agregación y coalescencia de las vesículas que tienen el material de la pared a formar, las vesículas se fusionan y liberan el contenido de la nueva pared. A veces también en Charophyceae podemos encontrar plasmodesmos. - en Ulvophyceae el huso interzonal es persistente cuando se forma un surco de clivaje, donde el huso interzonal persiste durante la telofase y la nueva pared se forma a partir de una invaginación de la plasmalema. Cuando la membrana se invagina las vesículas del aparato de Golgi se fusionan con la membrana plasmática formando la pared que crece hacia adentro. - En Chlorophyceae el huso colapsa y hay formación de ficoplasto. Luego de la división nuclear los 2 núcleos hijos quedaran juntos en la telofase ya que no hay huso que ayude a separarlos. En este caso la formación de la nueva pared divisoria se forma a través de los microtúbulos del ficoplasto, ubicados (a diferencia del fragmoplasto) paralelos al plano de división de la citocinesis que en algunos casos ayudan a organizar las vesículas con material para la nueva pared. Fotorrespiración - Oxidación de Glicolato Hace alrededor de 2000MA los niveles de oxígeno eran bajon y los de CO2 altos. Luego, como producto de un gran crecimiento de plantas vasculares se provocó una caída del CO2 y un aumento de O2. Como consecuencia debió darse una adaptación celular y una de estas es la aparición de la enzima rubisco que cataliza la fijación de CO2 para posteriormente realizar la síntesis de compuestos orgánicos. Cuando los niveles de O2 son relativamente altos respecto a los de CO2 va a existir una competencia del O2 hacia la enzima rubisco contra el CO2. Por esto, los organismos fotosintéticos se adaptaron a este efecto por medio de la fotorrespiración, un paso metabólico que rompe el fosfoglicolato y recupera algo de ATP que de otro modo se habría perdido. → foto-rrespiración porque se da en presencia de luz y se pierde CO2, como una respiración. Durante este proceso el glicolato es oxidado a glioxilato por la glicolato deshidrogenasa que se ubica en las mitocondriasen las Prasinophyceae, Ulvophyceae, Chlorophyceae, Euglenoides, Criptofitas, Diatomeas y Dinoflagelados. Mientras, que el glicolato será oxidado a glioxilato por la enzima glicolato oxidasa en los peroxisomas de las Charophyceae, en la mayoría de Stramenopilas, Algas Rojas y Plantas Terrestres. Clase Prasinophyceae Algas verdes principalmente unicelulares flageladas o no, primitivas, tienen pocas características propias y también puede haber formas coloniales sésiles dendroides. La mayoría son marinas y algunas forman una parte importante del plancton. Sus flagelos pueden ser apicales o subapicales, emergen de una depresión del extremo celular y su número varia de 1 a 16. En general son iguales, puede haber heterocontes y es frecuente la presencia de escamas que lo cubran. El rizoplasto y estructura pluriestratificada pueden estar presentes. En general se cubren de 1 a 5 capas de escamas adheridas a la membrana plasmática que pueden llegar a ser muy complejas y parecen estar formadas por un carbohidrato similar la pectina. Puede haber formas desnudas. En general tienen un solo plasto muy lobado con un pirenoide. → Tetraselmis sp. es un género presente en agua marina, la célula en forma oval, rodeada por una pared denominada teca que se forma por la coalescencia de escamas pequeñas. Tiene 4 flagelos que le dan su nombre que se acompañan por pelos y escamas que surgen de la teca abierta. Hay un cloroplasto en forma de copa con un pirenoide y tiene un núcleo en el centro de la célula. Clase Charophyceae Tienen importancia ecológica y lo más destacable es que son las algas actualmente existentes más relacionadas con las plantas terrestres, reconociéndose como ancestros de las plantas. Esta clase apareció hace más de 400MA, entonces, a pesar de que hay una serie de similitudes entre esta clase y las plantas terrestres es difícil establecer la relacion entre ambas de acuerdo a como surgieron las plantas terrestres, porque según los registros fósiles aparecieron casi simultáneamente. La ultraestructura de análisis moleculares y bioquímicos revelan que las plantas terrestres muy posiblemente evolucionaron de un ancestro Charophyceo. Debido a esta relación estrecha las Charophyceae modernas proveen información esencial acerca de cómo fue la evolución de las plantas terrestres, por ejemplo, las Charophyceae muestran como las plantas terrestres pudieron adquirir la protección del embrión dependiente nutricionalmente del gametofito. Algo crítico para poder adaptarse y colonizar la vida terrestre. Según Graham Debieron ocurrir una serie de procesos para que las plantas se adapten a la vida terrestre y son: Reproducción sexual oogamica - Retención de la ovocélula - Retención de la cigota - Relacion nutricional entre el gametofito y esporofito → Todos caracteres presentes en el Orden Charales. ¡Sin embargo! una característica que tienen las plantas terrestres es la alternancia de generación, y esta, no la tienen las Charophyceae que son generalmente haplónticas. Sería una gran diferencia entre estos grupos. A pesar de esto comparten semejanzas Charophyceae y plantas terrestres son: 1) Citocinesis por medio de fragmoplasto. 2) Presencia de raíces flagelares asimétricas y con una estructura pluriestratificada como gametas ♂ de briofitas. 3) Sin rizoplasto. 4) Enzima glicolato oxidasa en los peroxisomas. 5) Ordenamiento de las microfibrillas de celulosa en la pared a forma de roseta y no alineadas. Lee (2008) reconoce 4 ordenes: Clase Charophyceae Orden Klebsormidiales - Orden Zygnematales - Orden Coleochaetales - Orden Charales Orden Klebsormidiales Grupo pequeño de algas filamentosas simples, no ramificadas, sin plasmodesmos entre células, cada una con un cloroplasto parietal que pueden ser terrestres y de agua dulce. - Presentan zoosporas desnudas que se liberan a través de un poro, reproducción isogamica con gametas biflageladas. → Klebsormidium sp. Orden Zygnematales Es el mayor grupo de algas verdes según su número de especies, son estrictamente de agua dulce, pocas terrestres, unicelulares o formas filamentosas simples (sin ramificaciones) y sin plasmodesmos. No forman células flageladas, pueden tener movimiento a partir de la secreción de mucilago probablemente péptico y son únicas dentro de las algas verdes ya que su reproducción sexual es por conjugación, donde las gametas son ameboides. La unión de gametas ameboides puede ser por un tubo de conjugación o la gameta puede liberarse de la célula madre en el medio para su fusión. La cigota o zigospora (2n) forma una pared gruesa que pasa por un periodo de reposo antes de germinar meióticamente dando un ciclo de vida es monogenético haplóntico. Algunas especies producen sustancias inhibidoras de crecimiento para otras. Lee (2008) reconoce 3 familias del Orden Zygnematales: 1) Familia Zygnemataceae Algas filamentosas simples (no ramificadas) más comunes de agua dulce, especialmente abundantes en primavera ya que toleran gran intensidad de luz, presentes en aguas frías, tienen células cilíndricas, la pared celular no tiene poros y la unión de las gametas se da por la formación de un tubo de conjugación. → Spirogyra sp es un ejemplo típico que prefiere aguas estancadas, pero, muchas veces está en ríos de montañas adherida a piedras. Son formas filamentosas simples, los cloroplastos son espiralados (de ahí su nombre) y tienen numerosos pirenoides. El núcleo se suspende en el centro de la célula, todas las células del filamento excepto la basal son capaces de dividirse y se pueden reproducir vegetativamente en forma accidental por fragmentación debido a movimientos intensos de agua. La conjugación se inicia por el acercamiento de dos filamentos que se unen por mucilago, las células vegetativas funcionan como gametangios, por ende, cualquier célula puede originar un gameto. La conjugación puede ser: -Escalariforme: entre filamentos diferentes. -Lateral: entre células vecinas del mismo filamento. Durante la conjugación las células conjugantes emiten papilas, se alargan las papilas, se forma un poro en el extremo de estas y asi se forma un tubo de conjugación continúo. La gameta masculina se contrae por la explosión de pequeñas vacuolas contráctiles, se acerca a la femenina, se forma una cigota en el filamento que actúa como femenino y esta cigota segregara 3 capas de pared. Durante un periodo de reposo la cigota se divide meióticamente para formar 4 núcleos haploides. El ciclo de vida es haplóntico, la única célula diploide la cigota, la conjugación puede considerarse una anisogamia fisiológica por el comportamiento diferencial de isogametas, o gametas similares que una se aproxima a la otra. En el caso que ambas gametas migren al centro del tubo de conjugación se define como isogamia fisiológica y la cigota se formaría en el centro del tubo de conjugación. 2) Familia Mesotaeniaceae Formas unicelulares, sin poros en la pared que eventualmente pueden unirse formando filamentos. No forman hemicélulas (= desmidias sacodérmicas, diferenciándose de las placodérmicas que si forman hemi) El núcleo es central en la célula, la reproducción sexual por conjugación y son indicadores de agua con contenido bajo en magnesio y calcio = de aguas no contaminadas. → Mesotaenium sp. 3) Familia Desmidiaceae Grupo grande con alrededor de 500 especies repartidas en 30 géneros. La mayoría son bénticas que viven entre plantas acuáticas superiores, son unicelulares, pero a veces pueden unirse por sus extremos formando pseudofilamentos. Se conocen como desmidias placodérmicas por la formación de hemicélulas, asi la célula se forma por 2 mitades o hemicélulas que se formaron en distintos momentos, y asi, se dice que la pared se constituye por 2 piezas. Tienen una pared es celulósica péptica, tienen poros que a vecespueden tener una estructura compleja tratándose de un aparato poral y a menudo las células se rodean de mucilago. Tienen una pared primaria que es finamente fibrilar formada por pectinas y microfibrillas de celulosa que a menudo es descartada y se forma una pared secundaria ornamentada. Las hemicélulas se unen por una porción de pared llamada línea de sutura, el núcleo se ubica al centro y hay un cloroplasto en cada hemicélulas con distinto número de pirenoides. → Closterium sp. son células arqueadas, lunares, fusiformes, con los extremos redondeados u ovoides donde en los polos se observan vacuolas con cristales con sulfato de bario. Estos cristales se agitan y se desconoce su función. La membrana puede ser lisa o presentar estrías longitudinales con poros. Algunos géneros tienen una zona de conexión o angostamiento entre hemicélulas a forma de cinturita o istmo donde se aloja el núcleo. Esto pueden observarse en: Su reproducción vegetativa es llamativa, la evidencia de una mitosis es la identificación de 2 cloroplastos formados por medio de una constricción, ambas células hijas poseen una hemicélula más vieja heredada de la célula madre y otra más joven es neoformada. La división celular es por mitosis, en esta mitosis el istmo se alarga en dirección longitudinal originando 2 primordios globosos, los que continúan creciendo hasta tomar el tamaño de la hemicélula madura, se forma una pared trasversal de forma centrípeta y después de formado el tabique la hemicélula neoformada crece acompañada de una constricción del cloroplasto hasta que este completa su división y migra de la hemicélula vieja a la nueva. Por último, el núcleo se dirige a una posición central y se da la separación de las células hijas. La pared primaria es finamente fibrilar y luego se forma una secundaria. La primaria es muchas veces descartada. En la reproducción sexual puede haber formas homotalicas o heterotalicas y la conjugación ocurre entre células recién divididas ya que una división mitótica desencadena la formación de las gametas. Para que la célula vegetativa se convierta en sexuales se necesitan ciertas condiciones como bajo contenido de nitrógeno y durante la mezcla entre células vegetativas + y - se libera una hormona que induce a la formación de gametas ameboidales, luego se produce el apareamiento de las células que se mueven, entrelazan, se segrega una esfera de mucilago alrededor y entre ellas. Las gametas salen por la una ruptura de la pared en la región del istmo, a los 4 o 7 minutos después que las gametas tomaron contacto se fusionan y forman la cigota. La cigota se hace esférica, primero forma una pared lisa, luego la pared se ornamenta con espinas, se hace gruesa y se forma una hipnozigota, la cual después de un periodo de reposo, va a germinar luego de ocurrida una meiosis. Asi se completa el ciclo. Son indicadoras de aguas relativamente limpias, bajas en calcio, magnesio y ligeramente acidas entre 4 a 6 de pH. Son buenas indicadoras con las diatomeas por ser sensibles a las variaciones de la composición química del agua y se crearon diferentes índices respecto a la abundancia de estas algas en relacion a otras. Índice de Nygaard: Cantidad Cianobacterias + Diatomeas Centrales + Cantidad de Chlorococcales / Cantidad de Desmidiaceae Si le índice (t) es t < 1= oligotrófico | t > 1 = eutrófico | t = 5-20 fuertemente eutrófico Orden Coleochaetales Grupo de algas que se caracterizan por la presencia de una seta mucilaginosa (coleo = mucilago / chaete = pelo) la cual tiene una base probablemente con función de defensa contra la herbívora, ya que al romperse libera sustancias repelentes contra predadores. Análisis moleculares mostraron que las Coleochaetales, el Orden Charales y plantas terrestres formarían un grupo monofilético. Algunos consideran que las Coleochaetales son las más cercanas a las plantas terrestres por: su reproducción sexual oogamica, talo parenquimatoso formado por capas de células interconectadas, células con cloroplastos grandes similares a las de briofitas, células móviles flageladas asimétricas como las briofitas, raíces microtubulares asimétricas con una banda pequeña junto una banda ancha, un huso interzonal persistente, formación de fragmoplasto y el glicolato se oxida a glioxilato por la glicolato oxidasa en peroxisomas. Algunas especies desarrollan un carácter evolucionado el cual es la formación de una cubierta protectora que protege al oogonio que avanza a la protección encontrada en briofitas. Muchas especies son epifitas que se ubican en zonas litorales de agua dulce y se pueden observar sobre hojas de macrófitas o sustratos inorgánicos. El talo se forma por filamentos ramificados los cuales pueden ser libres o anastomosarse para formar un disco pseudoparenquimático. La reproducción sexual de Coleochaete sp., es oogamica, con algas que pueden ser homotalicas o heterotalicas según la especie. Los oogonios son ramas modificadas formadas por una serie de células que dan lugar a una estructura en forma de botella con un largo cuello incoloro y un tricógino. A la madurez el extremo de una rama se cae quedando libres los anterozoides nadando al oogonio y fecundándolo. La cigota permanece en el oogonio, se segrega una pared gruesa y aumenta en tamaño. Al mismo tiempo, células vecinas vegetativas, debajo del oogonio, forman una cuberita de células corticales pseudoparenquimáticas que rodean al oogonio. La cigota con la capa de células que la envuelven toma un color rojizo (al conjunto se lo denomina espermocarpo), este permanece en reposo durante invierno y luego la cigota germina meióticamente (¡M! cigótica) para formar entre 8 a 32 zoosporas que se liberaran por la ruptura del espermocarpo. Orden Charales Son importantes ecológica y evolutivamente ya que están íntimamente relacionadas con los ancestros de las plantas terrestres, dando información sobre las características de los progenitores de las embriofitas. Tienen una larga historia fósil a través de sus estructuras reproductivas calcificadas, con sus ancestros originados en el triásico. Son algas que se desarrollan en agua dulce, someras, de no más de 3 metros de profundidad, aguas débilmente acidas a muy alcalinas con un pH de 5 a 10. Muy pocas especies se desarrollan en aguas duras, también se denominan adaptadas a altas irradiaciones, algunas especies no toleran concentraciones elevadas de fosforo, por lo que desaparecen en lagos eutróficos. Tienen tamaños grandes llegando a tamaños de 60cm siendo fácilmente reconocibles por su morfología, el organismo generalmente esta parcialmente sumergido (Chara sp.) a menudo impregnado de carbonato de calcio dándole un color blanquecino. Por otra parte, pueden formar crecimientos masivos en lagos profundos originando perturbaciones, son importantes también como fuente de alimento y resguardo de peces. Caracteres Más Importantes de las Charales: 1) Reproducción sexual oogamica. 2) Ciclo de vida monogenético haplóntico. (¡M! cigótica) 3) Hay células estériles alrededor del anteridio y del oogonio. 4) Talo complejo, pseudoparenquimático, con crecimiento apical, diferenciado en nudos y entrenudos. 5) Tienen plasmodesmos. 6) La gameta masculina se encuentra recubierta por escamas. 7) Los cloroplastos no tienen pirenoides, el almidón está en el estroma del plasto sin pirenoide asociado. Algunos autores consideran que el Orden Charales tiene una familia: Characeae con 6 géneros: Chara sp. (el género más común), Nitella sp., Tolypella sp., Nitellopsis sp., Lamprothamnium sp. y Lychnothamnus sp. Chara sp. presenta un cladoma, una forma pseudoparenquimática formada por: - Un talo complejo diferenciado en nudos y entrenudos (de células pequeñas). - Un eje principal con crecimiento apical y ejes secundarios o ramas que están en verticilos en los nudos acompañadas de estipulas.- El eje esta adherido al sustrato por rizoides ramificados que son geotrópicamente positivos. Cerca de los extremos de los rizoides hay un grupo de estatolitos que tienen vacuolas con cristales de sulfato de bario y pueden asociarse a la respuesta de los rizoides a la gravedad o geotropismo positivo. - En el entrenudo presentan una larga célula internodal sifónacea que se rodea de células corticales alargadas de menor diámetro originadas en los nudos. La célula internodal puede alcanzar hasta 15cm de longitud, puede llegar a tener hasta mil núcleos que se forman a partir de uno solo que se dividió por mitosis, en el centro de la célula internodal hay una gran vacuola y su citoplasma se divide en un endoplasma y un ectoplasma el cual tiene cloroplastos. El citoplasma cercano a la vacuola central muestra corrientes citoplasmáticas debido a la actividad de microfibrillas de actina, el protoplasma anexo a la vacuola muestra un flujo y un reflujo de protones a través del tonoplasto. La parte del citoplasma periférico o ectoplasma tiene numerosos cloroplastos discoides ordenados en fila que tienen almidón, pero no pirenoides. La pared celular tiene varias capas de celulosa incluyendo celulosa que puede ser gruesa, el tabique que separa las células esta caracterizado por la presencia de poros, aparentemente originados por la coalescencia (unión) de plasmodesmos. El talo crece por una célula apical meristemática que se divide trasversalmente en 2 células hijas: 1) La célula superior o inicial nodal que continúa dividiéndose para formar las ramas junto con las células nodales basales que generan filas de células que crecen hacia arriba y hacia abajo de la superficie internodal formando las capas corticales. 2) La célula inferior o internodal, que se desarrolla en una única célula internodal, que se alarga y que no se divide. Asi, eje principal queda formado por células nodales discoides cortas que alternan con células largas internodales. Reproducción Asexual: no hay formación de zoosporas, sino que se pueden reproducir a través de la formación de cuerpos estrellados llenos de almidón que se forman en los nudos inferiores, también partir del nudo puede aparecer un protonema y por la formación de bulbillos a través de los rizoides. Reproducción Sexual: es oogamica, el ciclo de vida es monogenético haplóntico (¡M! cigótica) y los órganos sexuales se acompañan de células estériles. Los órganos sexuales se desarrollan a partir de células nodales, el órgano sexual masculino se denomina glóbulo, el órgano femenino núcula y están protegidos por brácteas especiales. La núcula u oogonio que se desarrolló de células nodales luego de varias divisiones forma 5 células periféricas, las que se alargan para dar células corticales que sobrepasan al oogonio y es como una corteza de 5 células retorcidas en hélice. Luego de una división trasversal la núcula madura y estas células van a separar la corónula. La núcula esta sostenida por una célula pedicelada y en su centro se encuentra una única ovocélula. Los glóbulos u anteridios son globosos, se desarrollan a partir de células nodales y a menudo de color anaranjado o rojizo por la presencia de carotenos. Este se limita por 8 valvas triangulares llamados escudetes, cada escudete está fijada por un pedicelo llamado manubrio y cada manubrio termina en un capítulo primario. El capítulo primario lleva un ramillete de 6 células, cada uno con 2 capítulos secundarios que terminan en filamentos uniseriados o anterozoidales con numerosas células, cada célula posee 1 anterozoide. Los anterozoides tienen 2 flagelos distintos adheridos sub-apicalmente y presentan 3 regiones diferenciadas. Los anterozoides nadan al oogonio, la cigota formada segrega una gruesa pared para caer al fondo y germinara después de un periodo de reposo (generalmente semanas). La cigota puede desplazarse mucha distancia por el agua y no germina en la oscuridad sino necesita de luz para germinar. Estas algas tienen la capacidad de calcificarse fácilmente, formándose fósiles sobre todo de la núcula llamada girogonita o girogonito que pertenecen al Silúrico. Todas las Charales extintas están en la familia Characeae que son del carbonífero. Orden Klebsormidiales Zygnematales Coleochaetales Charales Formas Filamentosas simples Unicelulares o Filamentosas simples Filamentoso a Pseudoparenquimático Pseudoparenquimático diferenciado en nudos y entrenudos. Plasmodesmos No No Si Si Hábitat Agua dulce y terrestres. Estrictamente de agua dulce. Raro terrestres. Epifitas en agua dulce. Agua dulce. Reproducción Isogamica, gametas flageladas. Conjugación. Iso o anisogamia fisiológica. No forman flagelos Oogamica. Oogamica. Ciclo de vida - Monogenético haplóntico, ¡M! en zigospora. Monogenético haplóntico, ¡M! cigótica. Monogenético haplóntico, ¡M! cigótica. Datazo: - Desmidiaceae con hemicélulas. Espermocarpo. Sin pirenoides. Tienen glóbulo y núcula. Clase Ulvophyceae Los primeros registros fósiles de las Ulvophyceae son células tubulares de 1mm de largo parecidas al género actual Cladophora y tiene una antigüedad aproximada de 800MA. También se encontraron registros fósiles del Orden Dasycladales pertenecientes al cámbrico. Este grupo se desarrolló bien durante el ordovícico y cretácico lo que se correlaciona con grandes expansiones marinas. La clase Ulvophyceae incluye a los grupos con especies más grandes en las algas verdes, son predominantemente marinas, pero hay un número de especies de suelo y agua dulce. En las costas de regiones templadas pueden observarse masas verdes pertenecientes por ejemplo al género Enteromorpha, o estructuras foliares como la lechuga de mar al género Ulva que se observa ondulante al estar sumergida. Bajo grandes cantidades de nutrientes pueden ser tan abundantes que pueden ser una molestia como Enteromorpha cuando forma una capa gruesa en barcos, o en algunas playas pueden dominarse por el género Codium que pueden producir estragos sobre otras algas y moluscos ya que al crecer sobre las conchillas generan un peso que impide al molusco escapar de predadores contribuyendo a su mortalidad. En lagos, ríos y hasta piletas con H2O dulce con cantidades considerables de nutrientes se forman crecimientos de los géneros Pithophora, Cladophora y Ulothrix que pueden perjudicar actividades recreativas y se realizan numerosas investigaciones para controlar estos crecimientos descontrolados. → También hay aerófilas como Trentepohlia sp. Tipos morfológicos: filamentosas simples o ramificadas, tubulares, foliosas, cenocíticas y pseudoparenquimáticas. Caracteres Diagnósticos 1) Células con una simetría radial o aproximadamente radial (casi esférica). 2) Flagelos apicales en la zona anterior de la célula con un sistema radicular microtubular cruciforme, no asociado con una estructura pluriestratificada. 3) Huso interzonal persistente en la citocinesis con la formación de un surco de clivaje. 4) El ciclo de vida generalmente es haplodiplóntico con alternancia de un talo haploide y uno diploide (ciclo de vida isomórfico u heteromorfico). → puede haber ciclos monogenéticos (n) o (2n). 5) Células sin teca. - Se reconocen 6 órdenes de Clase Ulvophyceae basándonos principalmente en tipos morfológicos: Orden Ulotrichales - Orden Ulvales - Orden Cladophorales - Orden Dasycladales - Orden Caulerpales - Orden Siphonocladales Orden Ulotrichales De talo filamentosos, células uninucleadas, con un cloroplasto parietal y numerosos pirenoides. → Ulothrix es un género de aguas quietas, corrientes, sobre rocas o más raramente en suelos. Tiene un talo filamentoso, de largo indefinido y adheridos al sustrato por una serie basal diferenciada. Todas las células menos la basal son capaces de dividirse y formar zoosporas o gametas. Asexualmente se forman entre 1 a 32 zoosporas que soncuadriflageladas que germinaran para dar un nuevo filamento. Sexualmente las gametas se forman de igual manera que las zoosporas, pero son biflageladas, son isogametas y la cigota permanece un tiempo en reposo segregando una pared gruesa, acumulando sustancias de reserva. Su primera división es meiótica (¡M! cigótica) y formara de 4 a 16 zoosporas o aplanosporas. Orden Ulvales Casi todas las especies de este orden son marinas, aunque algunas como el género Enteromorpha pueden encontrarse en aguas dulces asi como pueden ser marinas. Las células de los talos son uninucleadas, tienen un cloroplasto parietal, los talos pueden ser cilíndricos a foliosos, formándose con 1 o 2 capas de células. Al comienzo el talo va a formarse como un filamento uniseriado, pero pronto las células se dividen formando un parénquima, pudiendo tener 2 capas de células como en el género Ulva. También el parénquima puede permanecer uniseriado, como en el género Monostroma, o plegarse formando un talo cilíndrico (hueco al interior) como en el caso de Enteromorpha. En el ciclo de vida de Ulva hay una alternancia de generaciones isomórficas donde el gametofito forma gametas biflageladas y el esporofito zoosporas cuadriflageladas. En Ulva la serie reproductiva está cerca del margen del talo y la porción fértil cambia de color verde a verde- amarronado, tanto la gametogénesis como la esporogénesis son similares y se marcan por una reducción de la capacidad fotosintética. La célula se divide luego para formar de 8 a 32 células móviles por una meiosis que origina la formación de zoosporas, pero no de gametas, antes del desarrollo de las células móviles la célula madre forma como una protuberancia. → ciclo de vida haplodiplóntico, ¡M! esporica. Orden Cladophorales Son talos filamentosos ramificados o no, de agua dulce o marina que tienen la particularidad de presentar artículos pluri o multinucleados. Es decir, no son células, sino que cada compartimento tiene numerosos núcleos. → Cladophora tiene una alternancia de generaciones isomórficas en su ciclo, en general es epilitica (crece asociada a rocas) y se encuentra en zonas donde el flujo de agua es unidireccional (muy común en ríos). Suele ser colonizada por una gran variedad de epifitas como diatomeas que se adhieren a su talo y los artículos son cilíndricos, con numerosos núcleos, con un cloroplasto parietal reticulado con numerosos pirenoides y la pared es gruesa, formada por microfibrillas de celulosa donde alternan estratos de microfibrillas y estratos amorfos. Orden Dasycladales Algas de mares tropicales, cálidos, con ciclos de vida muy particulares, talos sifonales (cenocíticos) de simetría radial, con un eje erecto y ramas. → géneros: Dasycladus sp, Neomeris sp y Acetabularia sp. Debido a su talo cenocítico tienen una respuesta rápida a la lesión y tienen un récord paleontológico encontrándose del precámbrico - cámbrico donde de los 175 géneros conocidos solo 11 se extinguieron, son fósiles vivientes. Las gametas se forman en cistos operculados. La Familia Dasycladaceae se caracteriza por un talo que tiene ramas dispuestas en 1 o más verticilos sobre un eje principal. En el género Acetabularia uno solo de los verticilos es fértil, por lo que a la madurez tiene un eje desnudo con un disco gametangial simple en el ápice. Un talo joven de Acetabularia tiene 2 ápices de crecimiento: uno da lugar al sistema rizoidal que se adhiere al sustrato y el otro da lugar al talo erecto con crecimiento apical. En primavera se origina un nuevo verticilo de ramas con forma y naturaleza diferentes. Chaetomorpha sp. → Núcleo primario de rizoide Asi, un talo maduro forma en el ápice un numero de verticilos de gametangios, cerca de la base del verticilo de gametangios en el extremo del talo hay una prominencia como corona que se denomina corona superior y también puede haber pelos estériles. Una vez que los verticilos de gametangios alcanzaron su máximo desarrollo, el núcleo primario en uno de los rizoides se agranda alrededor de 20 veces su diámetro original y se divide meióticamente en un gran número de núcleos haploides. Estos núcleos migran a los gametangios, los gametangios se agrandan varias veces su tamaño original (proceso que se acompaña por divisiones nucleares) y los contenidos en los gametangios se fraccionan formando elementos ovoides provistos de una pared espesa llamados gametocitos o quistes de resistencia. Asi, en cada gametangio se forman varios quistes, los quistes pasan el invierno en los sedimentos y cuando germina el protoplasma del quiste se divide en miles de isogametas. Las gametas se liberan por un opérculo de la pared y la cigota formada una vez producida la germinación puede germinar instantáneamente. La única estructura diploide es la cigota, entonces se considera un organismo haplóntico, es decir, meiosis cigótica. Orden Caulerpales Talos cenocíticos o sifonales, con cloroplastos fusiformes, a veces amiloplastos y con la pared celular que carece de celulosa la cual se reemplaza por xilanos o mánanos. Son algas marinas de mares templados o tropicales - cálidos. Hay 2 carotenoides particulares: la sifoneina (no presente en otras algas verdes) y sifonoxantina. Reproducción sexual anisogamica. La Familia Codiaceae se difiere de las otras por tener zoosporas biflageladas, la estructura del talo es cenocítica sifonal y forma un pseudoparenquimática. Codium sp. se forma de la línea media de marea baja hasta 70m de profundidad, su talo tiene una parte postrada crustosa de la cual nacen numerosas ramas dicotómicas, cilíndricas que pueden medir hasta 1m. El talo es pseudoparenquimático, tiene una zona central o medula formada por cenocítos incoloros entrelazados y a través de un septo de tabicamiento se separan los utrículos, estos utrículos son como bolsitas en la periferia y tienen cloroplastos. Los plastos en los utrículos son discoides, se ubican en la parte externa del citoplasma y los utrículos llevan tanto gametangios masculinos como femeninos. En Codium sp las gametas se forman meióticamente (¡M! gametica) y se liberan cuando la porción apical del gametangio (desarrollado en el utrículo) se rompe. Las gametas inicialmente carecen de flagelo siendo llevadas pasivamente, luego de la aparición de los flagelos estas nadan y se fecundan. Asi se forma la cigota, luego de sedimentar y retraer sus flagelos la cigota germina inmediatamente en un nuevo talo de Codium. Asi la gameta constituyen la única fase haploide. Orden Siphonocladales Todas marinas, generalmente de mares tropicales, células sifonales con un cloroplasto reticulado y se dividen de una manera conocida como división segregativa. La mayoría tiene sifonoxantina → Como Caulerpales. Luego de las divisiones segregativas el protoplasto se divide en masas esféricas de distinto tamaño, cada masa se rodea de una pared y se agrandan. Luego cada una emite una protuberancia que constituye una rama inicial que terminan formando un talo maduro que consiste en un eje erecto con ramas laterales. Codium sp Siphonocladus sp. Medula central con cenocítos incoloros Utrículos con gametangios. Separados por tabiques de la medula central. Género Trentepohlia sp. → sin ubicar en un orden debido a discrepancias. Es muy frecuente en rocas y cortezas de plantas, son formas filamentosas, ramificadas, sin rizoides, son algas verdes aerófilas, ficobiontes del talo liquénico, a veces hay formas endófitas, no tiene pirenoides y lo destaca una gran acumulación de b-carotenos. Esto último les da una coloración rojiza - anaranjada que le protege de radiaciones. También las células tienen gotas lipídicas con hematocromo y forman células reproductivas especializadas: con zoosporangios y gametangios bien definidos. Orden Ulotrichales Ulvales Cladophorales DasycladalesCaulerpales Siphonocladales Hábitat Acuática, raro suelo Marinas. Puede haber dulces Agua dulce o marina Marinas Marinas Marinas Formas Filamentosa Parenquimáticas Filamentosos simples o ramificados Sifonales con ramas en verticilos. Sifonales a pseudoparenquimática Sifonales Ciclo de vida ¡M! cigótica ¡M! esporica ¡M! esporica ¡M! cigótica ¡M! gametica - Datazo Gametas biflageladas, zoosporas cuadriflageladas. Gametas biflageladas, zoosporas cuadriflageladas. Talo de artículos plurinucleados, pared con capas alternadas Ciclo que involucra el nucleo primario de rizoide. Amiloplastos, sifoneina y sifonoxantina, sin celulosa. División segregativa y sifonoxantina. Clase Chlorophyceae Incluye células móviles con simetría radial o aproximadamente radial, con 2 a 4 flagelos apicales, iguales o una corona de flagelos como Oedogonium sp. En la citocinesis el huso colapsa y se forma un ficoplasto. El sistema flagelar radicular es cruciforme, sin estructura pluriestratificada y es frecuente la presencia de rizoplasto. El estigma es frecuente. En la oxidación del glicolato es frecuente la glicolato deshidrogenasa que se presenta en las mitocondrias Algunos géneros no tienen pared y otros si, la que puede ser de celulosa o glucoproteica como en Chlamydomonas. Son predominantes en agua dulce, hay terrestres en suelos húmedos y corteza de árboles. Las pocas especies unicelulares planctónicas marinas son miembro de géneros con muchas especies en agua dulce. Durante la reproducción sexual se forma una cigota durmiente o en reposo que en condiciones favorables germina luego de la meiosis, esta cigota actúa como espora de resistencia en el ciclo de vida monogenético - haplóntico. Tipos Morfológicos: unicelulares, coloniales flagelares o cocoides, filamentosos simples a ramificados. Algunas solo con células reproductivas flageladas y otras nunca presentan formas flageladas. Los autores más antiguos junto con Lee (2008) separan los órdenes según tipos morfológicos, por ejemplo, formas flageladas en el Orden Volvocales y formas cocoides, cenobiales en Chlorococcales. Sistemas más modernos utilizan métodos de filogenia molecular que evidenciaron una evolución paralela, por lo que no es posible esta agrupación. Lee (2008) diferencia 9 órdenes de la Clase Chlorophyceae. - Los más usuales: Orden Volvocales, Orden Chlorellales, Orden Chaetophorales y Orden Oedogoniales. - Otros: Orden Tetrasporales, Orden Prasiolales, Orden Trebouxiales, Orden Sphaeropleales y Orden Chlorosarcinales. Orden Volvocales Muy frecuente de agua dulce, en cuerpos de agua con elevado contenido de material orgánico, otras se desarrollan en aguas pobres en nutrientes y acidas. Las colonias tienen un número fijo de células vegetativas en múltiplos de 2, dispuestas de forma constante y cada una de las células rodeada por una vaina mucilaginosa que a veces es masomenos confluente con la de las células vecinas y otras veces esta vaina conserva la individualidad. La envoltura de la colonia es glucosa o gelatinosa. Las células pueden ser iguales, no ser iguales, no presentar polaridad o puede haber polaridad. La pared celular no es celulósica es de glucoproteína. Reproducción Sexual: isogamia u oogamia y presentan Reproducción Asexual. Familia Chlamydomonadaceae En el género Chlamydomonas vemos del complejo fotorreceptor (estigma + aparato fotorreceptor) solo el estigma, lo que se puede visualizar. No vemos el aparato fotorreceptor porque se encuentra en la membrana plasmática, este tiene flavoproteínas que movilizan los flagelos. Recordar que el estigma protege al aparato, hace de filtro, asi la luz no incide directamente y este estigma es anaranjado por tener carotenoides. Familia de TODAS formas unicelulares, uninucleadas (en zona media) y en general un cloroplasto en forma de copa. ¡Géneros muy frecuentes en muestras de agua! Chlamydomonas es unicelular, biflagelada, crece fácilmente en cultivos, la célula es ovoide y está cubierta por una pared fina de glucoproteínas (no celulosa). En la región anterior de la célula entre los flagelos se observa una papila saliente que es un engrosamiento de la pared y en la base de la papila salen dos flagelos iguales. El cloroplasto tiene 1 pirenoide, puede tener 1 estigma en el borde anterior y ampliamente distribuidas en agua dulce con alto contenido de nitrógeno. La Reproducción Asexual comienza con la retracción de los flagelos, el protoplasto se divide en 2 a 16 protoplastos donde cada uno desarrolla una pared y flagelos para ser liberados formando cada uno un nuevo individuo. Ciclo de Vida haplóntico → meiosis cigótica con Reproducción Sexual isogamica. Entonces, las gametas son idénticas y la reproducción es inducida por concentraciones de nitrógeno bajas. Se diferencian gametas (+) y (-) que se mezclan y adhieren por los flagelos por un material aglutinante que presentan. Las células se reúnen en grupos de hasta 50 para luego formarse pares, se forma un poro en la pared de las gametas, un tubo de fundación da lugar a la plasmogamia, se da la cariogamia y se forma una cigota tetraflagelar. Esta cigota nada un tiempo, luego de la fusión de los núcleos se desarrolla una pared primaria y una secundaria (pared multiestratificada). Asi pasan un periodo de reposo germinando liberando por meiosis cigótica 4 u 8 (hasta 36 a veces) zoosporas → cada zoospora forma un nuevo individuo. Familia Volvocaceae Incluye formas coloniales, forman cenobios, estos tienen un numero definido de células en múltiplos de 2 y su particularidad es que en los estadios tempranos de desarrollo de la colonia se forman una placa chata curvada de células denominada plakea. En la colonia, las células individuales se mantienen juntas por una matriz mucilaginosa y la mayoría de los cenobios muestra una polaridad cuando nada dirigiendo el polo anterior hacia delante. Los 2 flagelos de las células se baten hacia atrás y a la derecha provocando movimiento de rotación como en el género Volvox que su nombre significa “rotador veloz” siendo este género el más evolucionado por su complejidad morfológica y reproductiva. Las colonias de Volvox son grandes, con numerosas células, son como esferas huecas y tienen dispuesta sus células de 2mil a 6mil células a la periferia y diferenciamos: - Células Vegetativas: las que están involucradas en el movimiento de la colonia, flageladas. - Células Reproductivas: en menor cantidad y denominadas gonidias. Estas no tienen flagelos, son más grandes y por divisiones sucesivas pueden dar colonias vegetativas o colonias femeninas y colonias masculinas. Asexualmente puede reproducirse a través de una gonidia, esta gonidia sufre divisiones sucesivas, forma una placa chata (plakea) y luego culmina en una colonia hija. La reproducción sexual de Volvox es oogamica, donde las gonidias pueden formar colonias femeninas y masculinas que darán lugar a la ovocélula y anterozoides → Se formará una cigota que antes de germinar originará la meiosis. La zoospora originada a través de meiosis va a dividirse y formar nuevamente una colonia hija que por inmersión dará un nuevo individuo. Orden Tetrasporales Incluye solo formas vegetativas inmóviles con forma de dividirse diferente, similar morfológicamente a Chlamydomonas, pero sin flagelos, no forman filamentos. La Familia Palmellaceae es bastante frecuente, con el género Botryococcus el cual es capaz de acumular aceites y por esto es explotado comercialmente. Orden Prasiolales Se caracterizan por tener un cloroplasto estrellado con un pirenoide central y están en diferentes tipos de hábitat ya sean marinos, dulceacuícolas o terrestres. El principal género es Prasiola con un ciclo de vida único, en el cual una división meiótica forma lasgametas. Consiste en pequeños talos foliosos, ovados, de color verde, anchos que está cercano a mareas altas y los talos diploides pueden formar esporas diploides o gametas a través de meiosis o sea el ciclo de vida será diplóntico. Orden Chlorellales Incluye formas vegetativas unicelulares o cenobiales con estado vegetativo no móvil = cocoides. Son exclusivamente dulceacuícolas, con reproducción asexual por zoosporas o aplanosporas que normalmente son autósporas: las autósporas son aplanosporas con la misma forma de la célula que la origina y la reproducción sexual puede ser isogamica, anisogamica u oogamica. → Chlorococcum sp. es un alga frecuente en suelo, cuyas células pueden sobrevivir por un largo tiempo, las células de la misma especie varían en tamaño debido a que las células jóvenes tienen una pared delgada y las viejas una pared gruesa. Los cloroplastos tienen forma de copa y un solo pirenoide. Chlorococcum sp puede reproducirse asexualmente a través de zoosporas biflageladas o eventualmente aplanosporas y la reproducción sexual ocurre por la formación de isogametas con una meiosis es cigótica (n). Ejemplos de formas cenobiales: Hydrodictyon sp. es una forma cenobial, frecuente en ríos y de forma reticular. Cada célula tiene una gran vacuola central, un cloroplasto reticulado con pirenoides y numerosos núcleos a la madurez → Orden Trebouxiales → En general son algas liquénicas, formando simbiosis entre alga y hongo. Por ejemplo, Trebouxia alga unicelular que será ficobionte en la simbiosis, puede presentarse libre y ser mucho más grande que cuando está en la simbiosis. Orden Sphaeropleales Algas filamentosas con una pared celular formada por segmentos en vez de una estructura continua. Por ejemplo, Microspora sp. tiene segmentos en forma de H que se forman en 2 fases separadas. Primero durante la interfase la célula se rodea por dos elementos en forma de H y tienen un cilindro central. En la citocinesis se deposita una pared transversal en el medio de este cilindro, durante la expansión de los dos segmentos en forma de H se separan y se forma un nuevo cilindro que se secreta dentro de los segmentos en forma de H. Son de agua dulce o en cuerpos de poca profundidad que se inundan periódicamente. Orden Chlorosarcinales Talos en paquetes o tétradas. Su tipo de división celular es particular, llamada desmosquisis, como resultado da la formación de un numero de células, cada una con su propia pared y dentro de la pared celular paterna. Por ende, las células quedan retenidas en la célula paterna, cada una con su pared. Chlorosarcina sp. → Orden Chaetophorales Talos con organización compleja, tienen filamentos ramificados con células uninucleadas, cada una con un cloroplasto parietal. En muchos géneros hay heterotriquia → los talos postrados se diferencian de los talos erguidos. Stigeoclonium sp es muy común en ríos y aguas dulces contaminadas. Pero también crece en H2O no contaminadas y su reproducción asexual puede ser por fragmentación o zoosporas. Orden Oedogoniales Se caracteriza porque tienen un modo de división único donde se forman bandas de crecimiento, anillos o calotas producto de estas divisiones intercalares. 1 familia con 3 géneros: Oedogonium, Oedocladium y Bulbochaete con aproximadamente 600 especies de formas abundantes en aguas eutróficas. Son filamentos simples o ramificados, inicialmente adheridos a otras algas, macrófitas u otros sustratos que luego se sueltan y flotan libremente. Presentan cloroplastos reticulados, parietales, extendidos de un extremo a otro de la célula y tienen numerosos pirenoides. Hay plasmodesmos entre células y en Bulbochaete son muy similares a las de las plantas terrestres. Las células móviles reproductivas tienen una corona de flagelos en el polo anterior o sea son estefanocontes. La Reproducción Asexual puede ser por zoosporas estefanocontes (a partir de células vegetativas) o acinetos. • División Celular - Formación de Calotas En el extremo anterior de la célula se forma un anillo por la acumulación de celulosa. Mientras se forma este anillo el nucleo migra hacia el centro de la célula y luego el anillo se agranda por la deposición de material producido en el citoplasma rompiendo la pared celular de una celula hija. En la telofase tardía se forma un septo entre los núcleos por un ficoplasto y el anillo se estira convirtiéndose en una pared cilíndrica. En la parte superior, donde se rasgó la célula parental queda una cicatriz a modo de anillo = calota y en la región inferior se observa una rasgadura que coincide con el lugar donde se formó la pared transversal por el ficoplasto. El organismo es haploide (¡M! cigótica) y la Reproducción Sexual es oogamica con variaciones: - Formas Macrandras: que pueden ser especies monoicas y dioicas. 1) Las especies monoicas presentan sobre el mismo talo oogonios y anteridios. 2) Las especies dioicas forman talos masculinos y talos femeninos. - Formas Nanandras: se formará un talo enano y no hablamos de especies monoicas o dioicas. En estas especies en vez de formarse anteridios formaran androsporangios con androsporas. Esta androspora formara en la célula basal del oogonio un talo enano, el cual dará lugar a anteridios con anterozoides que fecundaran la ovocélula. Puede suceder que los androsporangios estén en el mismo filamento que se encuentra el oogonio o pueden formarse en filamentos diferentes → pero, no se habla de monoicas o dioicas. → Oedogonium sp. Calotas
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