28- Intercambio Gaseoso Poggi-Spengler M-2

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INTERCAMBIO GASEOSO
Poggi Josefina, Spengler María I.
Cátedra de Física Biológica. Facultad de Cs. Médicas, UNR. 
Leyes físicas de los gases
Las moléculas de un gas están en continuo movimiento al azar y se desvían de su curso por colisión con otras 
moléculas o con las paredes de un recipiente. Cuando golpean contra las paredes rebotando, el bombardeo 
resultante produce presión, cuya magnitud depende del número de moléculas presentes, su masa y su velo-
cidad.
Los experimentos realizados inicialmente con los gases revelaron que los cambios en la presión P, el volumen 
V y la temperatura T cumplían la relación PV≈nRT, donde n es el número de moles, T ,la temperatura, está 
expresada en grados Kelvin y R es la constante universal de los gases. Esto nos lleva a la ecuación de estado 
de un gas ideal:
P.V = n.R.T
En determinadas condiciones los gases reales se desvían de la conducta de un gas ideal. 
Para un número fijo de moles la ecuación anterior se reduce: 
P.V = constante a temperatura constante, ecuación llamada Ley de Boyle. 
El producto de presión por volumen tiene las dimensiones de energía [(fuerza)(distancia)]; así la ecuación de 
estado de un gas ideal indica que la energía por mol es una función de la temperatura absoluta exclusivamente.
Ley de las presiones parciales (Ley de Dalton) 
Cada gas en una mezcla ejerce una presión de acuerdo con su propia concentración, independientemente 
de los otros gases presentes, es decir, que cada componente se comporta como si estuviera solo. La presión 
de cada gas se denomina presión parcial. La presión total es la suma de las presiones parciales de todos los 
gases presentes.
p1 = (n1/n).
p2 = (n2/n)
P: presión total
P = p1 + p2 + p3 +..... + pn
En la ecuación anterior llamada Ley de Dalton de las presiones parciales, 
así la presión parcial de un gas i dada por:
 pi = xi . P.
Donde xi = ni/n se llama fracción molar del gas i, es decir la concentración fraccionaria del gas i. 
pi : presión parcial del gas i. 
P: presión total.
El aire atmosférico está formado aproximadamente por 21 % de O2 y 78 % de N2 y 1% de otros gases. A nivel 
del mar, la presión atmosférica es de 760mmHg. Cada gas dentro de la atmósfera es responsable de una parte 
de la presión en proporción a su porcentaje en el aire atmosférico. La presión parcial de O2 es el 21 % de 760 
mmHg o sea 159 mmHg, es decir ésta sería la presión del aire si se quitaran todos los otros gases. Si sólo se 
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dejará las moléculas de N2 la presión sería alrededor del 78 % de 760 mmHg es decir 593 mmHg.
A nivel bronquial al aire inspirado se suma otro gas, que es el vapor de agua. El cual a 37ºC ejerce una presión 
de 47 mmHg y ocupa el 6 % del volumen, reduciendo el aire seco al 94 %, por lo tanto el oxígeno ocupará el 
21 % de ese 94 % restante y ejercerá una presión que será el 21 % de 713 mmHg (760 mmHg – 47 mmHg).
La ley de Dalton es importante porque los efectos fisiológicos de cada componente del aire depende de la 
presión parcial que ejerce el componente en los pulmones y no de la presión total. Por ejemplo, la cantidad 
total de nitrógeno que se disuelve en la sangre y en los tejidos del cuerpo es proporcional a la presión parcial 
de nitrógeno en los pulmones. 
Los gases de la respiración
El aire alveolar difiere del atmosférico, en cuanto penetra en las vías aéreas se carga de vapor de agua. El 
aire traqueal es aire atmosférico humedecido por la evaporación continua en toda la superficie de las vías 
respiratorias. Por eso, en el interior del aparato respiratorio hay siempre un grado de humedad muy uniforme. 
Atendiendo a los datos de la tabla se comprende que la diferencia de concentraciones de gases entre el aire 
atmosférico y el aire se debe al agregado de vapor de agua a la mezcla gaseosa que ingresa a las vías aéreas.
Tabla I
Composición del aire en distintos sectores del aparato respiratorio y presiones parciales de los gases 
en sangre arterial y venosa. (presiones parciales en mmHg)
Difusión de O2 y CO2
La función de la ventilación es mantener una alta presión de O2 y una baja presión de CO2 alveolares, mientras 
que la función del flujo de sangre es transportar el O2 tisulares y el CO2 a los capilares pulmonares. Un tercer 
proceso es la difusión de ambos gases a través de la membrana alvéolo-capilar para que el flujo sanguíneo 
pueda cumplir su función. Este proceso es enteramente pasivo entre una fase gaseosa y una fase líquida. 
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Ley de Henry
El volumen de gas disuelto en un líquido es proporcional a su presión parcial:
Cx = α . px
Cx: Concentración del gas en el líquido.
α: constante de solubilidad del gas en el líquido.
px:: presión parcial del gas en solución.
En la siguiente tabla se calculan las concentraciones molares de O 2 y de CO 2 a partir de las constantes de 
solubilidad y las presiones parciales correspondientes:
Tabla II
Coef. solubil.
mmol/mmHg.lt
pp en 
sangre art.
mm Hg
Conc. arte-
rial (mM)
pp en 
sangre ven.
mm Hg
Conc. veno-
sa (mM)
Diferencia entre 
conc. arterial 
y ven.(mM)
O2 0,0013 100 0,13 40 0,052 0,078
CO2 0,03 40 1,2 46 1,38 0,18
Difusión en medios gaseosos: Ley de Fick
Las moléculas de los gases están constantemente moviéndose al azar. Si la concentración de moléculas de 
un gas particular es mayor en una región que en otra, hay más colisiones y más movimiento. A pesar de que 
las moléculas en ambas regiones están en movimiento, el efecto neto es que el gas difunde de la región de 
mayor a la región de menor concentración y la concentración del gas en las dos regiones tiende a igualarse 
(Ley de Fick). Para el estudio que nos ocupa es más conveniente hablar de presiones parciales relacionadas 
con la concentración por la ley de Henry.
La velocidad de difusión de un gas entre dos puntos depende de la diferencia de presión parcial entre esos 
puntos.
V= D . ∆p (1)
V : flujo de gas en medio gaseoso
∆p: diferencia de presiones parciales.
D= coeficiente de difusión.
La difusión depende de la agitación térmica, por esto, la difusión neta es proporcional a la temperatura abso-
luta (T). 
La velocidad de difusión es inversamente proporcional a la distancia a recorrer (d) y directamente proporcio-
nal al área de sección transversal (A).
Un gas liviano difunde más rápido en medio gaseoso que un gas pesado. Las velocidades de difusión están 
relacionadas a sus pesos moleculares, para ser más precisos ellas son inversamente proporcionales a la raíz 
cuadrada de sus pesos moleculares (PM)
D= T . A
 √PM . [d]
Reemplazando D en (1):
V= T . A . ∆p (2)
 √PM . [d]
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Difusión en medios acuosos : Intercambio gaseoso a través de la membrana alvéolo 
capilar.
La difusión de O2 y de CO2 a través de la barrera sangre-gas, obedece a:
V= T . A . α . ∆p (3)
 √PM . d. η
Es decir, el volumen de un gas que se mueve a través de una lámina de tejido por unidad de tiempo (V), es 
directamente proporcional a la diferencia de presión parcial (∆p) , al área de la lámina (A), a la temperatura (T) 
y a la solubilidad (α) e inversamente proporcional a la raíz cuadrada del PM del gas en cuestión, al espesor de 
la lámina(d) y a la viscosidad del medio (η).
La difusión del O2 y del CO2 a través de la barrera alvéolo-capilar se produce entre dos medios acuosos, por lo 
tanto no obedece a la diferencia de presiones parciales sino a la diferencia de concentraciones molares. Dado 
que la solubilidad del CO2 en solución salina normal a 37ºC es aproximadamente24 veces mayor que la del 
O2, la concentración de CO2, como hemos visto es casi 10 veces mayor que la de O2 en la sangre arterial y 26 
veces mayor en la sangre venosa (Tabla I). Además, sus PM no difieren mucho; son de 44 para el CO2 y de 32 
para el O2,, de modo que cuando se toma la raíz cuadrada del cociente, el resultado es de 1,2 veces superior 
para el O2 que para el CO2.
Así el CO2 difunde un 20% más lentamente en virtud de su alto PM, pero aproximadamente 24 veces más 
rápido por su gran solubilidad. El resultado neto es que la velocidad de difusión del CO2 a través de una lámina 
de tejido es aproximadamente 20 veces mayor que la de O2 (considerando estos factores únicamente) .
Pero la ∆p para el O2 es 10 veces superior a la del CO2. Resultando de todas las diferencias anteriores que 
el CO2 difunde 2 veces más rápido que el O2. Por ello, las alteraciones de la difusibilidad de la membrana al-
véolo capilar pueden comprometer la oxigenación sanguínea, pero difícilmente se alterará la difusión pulmonar 
del CO2.
Efecto de la altura elevada en la presión parcial
Aproximadamente a 5.000 m la presión atmosférica es la mitad de la normal y –—reducida la presión de vapor 
del agua— resulta un valor de PO2 excesivamente bajo en el alvéolo, que no basta para saturar la hemoglobina. 
A altitudes todavía mayores, la presión parcial de oxígeno se hace tan baja que exige, por ejemplo en los avio-
nes, el suministro de oxígeno complementario por medio de aparatos adecuados, sin lo cual la supervivencia 
es imposible.
Variación de la presión atmosférica y la presión parcial de O2 con la altitud
Tabla III
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Toda vez que se habla de la hipoxia causada por una presión atmosférica baja, debe hacerse una clara dife-
renciación entre: 1) la exposición súbita a una presión baja como ocurre cuando se produce pérdida de presión 
en la cabina de un avión; 2) la exposición durante varias semanas, como cuando un montañista se aclimata 
gradualmente durante una ascensión a gran altura, y 3) la exposición permanente de alguien que vive a gran 
altura. En general, la tolerancia a una gran altura, reflejada en la cantidad de actividad física que puede reali-
zarse, aumenta con la duración de la estadía como resultado del proceso de aclimatación. 
Curva de disociación del oxígeno
El oxígeno forma una combinación fácilmente reversible con la hemoglobina para dar oxihemoglobina.
Supongamos que tomamos cierto número de recipientes de vidrio, cada uno de los cuales contiene un pe-
queño volumen de sangre, y agregamos gas con diversas concentraciones de oxígeno. Después del tiempo 
necesario para que el gas y la sangre lleguen al equilibrio, medimos la presión de oxígeno del gas y el conte-
nido de oxígeno de la sangre. Sabiendo que se disuelven 0,003 ml de oxígeno en cada 100 ml de sangre/ mm 
Hg de PO2, podemos calcular el oxígeno combinado con la hemoglobina. Obsérvese que la cantidad de oxígeno 
transportada por la hemoglobina aumenta rápidamente hasta PO2 de aproximadamente 50 mm Hg, pero con 
una PO2, más alta la curva se torna mucho más plana. La cantidad máxima de oxígeno que puede combinarse 
con la hemoglobina se denomina capacidad de oxígeno.
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Este cambio en la forma de la curva se explica de la siguiente manera: En la molécula de hemoglobina la 
combinación del primer hemo con oxígeno, incrementa la afinidad del 2º hemo para el oxígeno y la oxigenación 
de 2º incrementa la afinidad del 3º, etc, de manera que la afinidad de la hemoglobina para la cuarta molécula 
de oxígeno es muchas veces mayor que para la primera. Este desplazamiento de la afinidad para el oxígeno es 
el que hace que la curva tenga forma sigmoideo. Cuando la hemoglobina capta oxígeno, las dos cadenas β se 
acercan, cuando el oxígeno es cedido, ellas se apartan. Este desplazamiento es aparentemente esencial para 
que ocurra el desplazamiento en la afinidad por el oxígeno. 
La forma sigmoidea de la curva de disociación de oxígeno tiene varias ventajas fisiológicas: - La parte superior 
casi plana ayuda a la difusión de oxígeno a través de la barrera sangre – gas en los pulmones. Las pequeñas 
disminuciones de la pO2 del gas alveolar apenas pueden afectar el contenido de oxígeno de la sangre arterial 
y, en consecuencia, la cantidad de oxígeno disponible para los tejidos. - La parte inferior más empinada de la 
curva de disociación significa que los tejidos periféricos pueden extraer gran cantidad de oxígeno con solo una 
pequeña disminución de la pO2 capilar. Este mantenimiento elevado de la pO2 sanguínea ayuda a la difusión de 
oxígeno hacia las células.
 Diversos factores pueden desviar la posición de la curva de disociación de oxígeno: cambios del pH, PCO2, 
y temperatura corporal y la concentración de fosfatos orgánicos dentro de los eritrocitos. La figura de arriba 
muestra que una caída del pH y un aumento de la pCO2, y de la temperatura desvían la curva hacia la derecha, es 
decir que reducen la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno. Cambios opuestos la desvían hacia la izquier-
da. Gran parte del efecto de la pCO2, que se conoce como efecto Bohr, puede atribuirse a su acción sobre el pH. 
Un aumento de la concentración de H+ (protones) altera levemente la configuración de la molécula de hemog-
lobina y de este modo reduce la accesibilidad del oxígeno a los grupos hemo. La consiguiente desviación a la 
derecha aumenta la descarga de oxígeno con una pO2 dada en un capilar tisular. Una forma simple de recordar 
estas desviaciones es que un músculo en ejercicio es ácido y caliente y tiene una pCO2 alta. En consecuencia se 
beneficia con la mayor descarga de oxígeno en sus capilares.
Un aumento de los fosfatos orgánicos, en particular 2,3 disfosfoglicerato, dentro de los eritrocitos también 
desvía la disociación de oxígeno hacia la derecha y así ayuda a la descarga de oxígeno.
 Una medida útil de la posición de la curva de disociación de oxígeno es la pO2 para una saturación de la 
hemoglobina con oxígeno del 50%. Esto se conoce como la p50. El valor normal para la sangre humana es de 
aproximadamente 26 mm Hg con pO2 de 40 mm Hg, pH de 7,4 y temperatura de 37ºC.
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Bibliografia:
Bases Fisiológicas de la Práctica Médica. Best y Taylor. Editorial Panamericana, 12ª edición.
Fisiología Médica. W. Ganong. El Manual Moderno, 15ª edición.
Biofísica. Antonio Frumento. Intermédica, 2ª edición.
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