anatomia y fisiologia del cuerpo-108

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Capítulo 4 Sangre y sistema inmunitario 93
los tejidos, en casos de septicemia (infección grave generalizada) 
también actúan en la sangre.
— Búsqueda de bacterias. Los neutrófilos se mueven en la 
sangre orientados por las bacterias y por las toxinas bac-
terianas que los atraen (este movimiento orientado se 
denomina quimiotactismo). Además, también son factores 
quimiotácticos diversas sustancias liberadas por los pro-
pios neutrófilos (leucotrieno B
4
), por linfocitos y monoci-
tos (IL-8), por los tejidos lesionados, el fragmento C
5a
 del 
sistema del complemento y algunos factores que intervie-
nen en la coagulación de la sangre.
— Fagocitosis. Cuando el neutrófilo encuenta a la partícula 
extraña, emite pseudópodos (prolongaciones de su cito-
plasma) y así forma una vacuola que engloba a la partícula 
(fagosoma). La fagocitosis se ve favorecida cuando la bac-
teria está recubierta de anticuerpos o fragmentos C
3b
 del 
sistema del complemento (opsonización).
— Muerte de la bacteria. Después de fagocitarla, los lisosomas 
o gránulos se adhieren al fagosoma (fagolisosoma); la par-
tícula extraña es destruida a continuación por la acción de 
las diversas enzimas proteolíticas y sustancias bactericidas 
vertidas desde los gránulos. Al descargar el contenido de 
sus gránulos, éste provoca daños en los tejidos, lo que con-
tribuye a su inflamación.
5.1.2. Eosinófilos
La línea celular de los granulocitos eosinófilos es independiente 
de la de los neutrófilos, aunque al igual que en éstos se distinguen 
los estadios de promielocito, mielocito, metamielocito y polinu-
clear eosinófilo maduro. Este proceso es más corto que el de pro-
ducción de neutrófilos (dura entre 3 y 5 días en la médula ósea). 
La duración media de su vida es corta (unas 6 horas en la sangre, y 
3 días en los tejidos). En el proceso de maduración, los eosinófilos 
adquieren en su membrana plasmática receptores para la IgE, y 
se forman gránulos en su citoplasma que contienen algunas sus-
tancias similares a las de los neutrófilos (peroxidasa, colagenasa y 
lisozima) y algunas sustancias diferentes (proteína básica mayor, 
histaminasa y plasminógeno).
Su función, al igual que los neutrófilos, la ejercen en los te-
jidos. Son abundantes en los pulmones, el aparato digestivo y la 
piel. Los eosinófilos también pueden desplazarse por quimiotac-
tismo y actúan como sustancias quimiotácticas la histamina y los 
complejos antígeno-anticuerpo, en especial cuando el anticuerpo 
es la IgE. Su función principal es la detección y destrucción de 
parásitos; la proteína básica mayor juega un papel importante 
en la destrucción de larvas de parásitos. Los eosinófilos se acu-
mulan en los tejidos con reacciones alérgicas, donde tienen un 
papel defensivo, ya que pueden fagocitar y destruir los complejos 
antígeno-anticuerpo (IgE) implicados en estas reacciones. Tam-
bién modulan la respuesta evitando que se exacerbe debido a 
que liberan histaminasa, enzima que degrada la histamina libe-
rada por los basófilos y mastocitos, responsables de las reacciones 
alérgicas en los tejidos. Al igual que los neutrófilos, los eosinó-
filos pueden fagocitar y destruir bacterias, pero su capacidad es 
mucho menor.
5.1.3. Basófilos
Son los menos numerosos de los tres tipos de polimorfonucleares. 
Se forman en la médula ósea, pasando por unos estadios celulares 
similares a los de los neutrófilos y eosinófilos, pero derivan de una 
célula prediferenciada distinta (UFC-Bas). El tiempo de forma-
ción en la médula ósea es de aproximadamente 3 días y en su ma-
duración adquieren receptores para la IgE, gránulos específicos 
que contienen heparina, histamina y factores quimiotácticos de 
eosinófilos y de neutrófilos, y gránulos que contienen peroxidasa 
y otras enzimas semejantes a las de los neutrófilos, como los leu-
cotrienos. La duración media de su vida en la sangre es de unas 
6 horas, y al igual que los otros dos tipos de polimorfonucleares, 
pasan a los tejidos donde ejercen su acción.
Los basófilos presentan escasa fagocitosis y son poco móviles. 
Juegan un papel importante en las reacciones alérgicas en las que 
la sustancia que provoca la reacción (alergeno) interacciona con 
una IgE, unida por su Fc a los basófilos. Éstos se activan, liberan-
do el contenido de sus gránulos, entre ellos la histamina que actúa 
como mediadora en las reacciones alérgicas, que se manifiestan 
con prurito (picor) y eritema (enrojecimiento). Los basófilos, al 
liberar heparina evitan la coagulación de la sangre.
Los mastocitos o células cebadas, que se encuentran en los 
tejidos, son células parecidas a los basófilos. Los mastocitos tam-
bién derivan de una célula madre común de la médula ósea, pero 
no derivan de los basófilos. Los mastocitos son abundantes en el 
pulmón, la piel y el aparato digestivo. También tienen receptores 
para fijar la IgE, y sus gránulos contienen histamina y heparina, 
por lo que, al igual que los basófilos, intervienen en las reacciones 
alérgicas e inflamatorias.
Los basófilos y los mastocitos además de liberar sustancias 
que intervienen en la inflamación (p. ej., la histamina que al ser 
vasodilatadora contribuye a la formación de edema), liberan sus-
tancias que contribuyen a la reparación o remodelación del tejido 
lesionado (p. ej., el TGF- y la IL-10).
5.2. Monocitos y macrófagos
Los monocitos son células parecidas, tanto por su origen como 
por su estructura, a los neutrófilos. Se producen en la médula ósea 
a partir de la misma célula prediferenciada (UFC-GM) y pasan 
por estadios similares. Se diferencian de los neutrófilos porque 
tienen un núcleo grande con aspecto de riñón. En el proceso de 
diferenciación, las células se recubren de una membrana rica en 
vellosidades, lo que favorece su adherencia a las partículas extrañas 
y su capacidad fagocítica. También adquieren gránulos en el cito-
plasma, que contienen sustancias parecidas a las de los neutrófilos 
y otras propias, como la prostaglandina E
2
 (PGE
2
) y otros facto-
res que intervienen en la coagulación. Al igual que los neutrófilos, 
también adquieren receptores de membrana para el fragmento Fc 
de las Ig y algunas fracciones del sistema del complemento. El 
proceso de formación en la médula ósea es de unos 3 días, y pasan 
a la circulación donde permanecen alrededor de 2 días, antes de 
emigrar a los tejidos, donde se diferencian en macrófagos.
Los macrófagos tisulares tienen una vida media de aproxima-
damente dos meses y un aspecto distinto según del tejido que se 
trate (células de Kupffer en el hígado, células de la glía en el sis-
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