anatomia y fisiologia del cuerpo-143

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Anatomía y fisiología del cuerpo humano128
En sentido paralelo al eje longitudinal de la célula cardíaca 
se disponen ordenadamente las miofibrillas, que contienen los 
filamentos contráctiles que ocupan el 50% del volumen celular, 
mientras que las mitocondrias ocupan el 30-40%. Esta rique-
za en mitocondrias indica la necesidad del músculo cardíaco de 
producir una gran cantidad de energía aerobia. A intervalos con-
cretos de la longitud de las miofibrillas (0.6-2.5 μm) se encuen-
tran las líneas Z que delimitan la unidad funcional de la célula 
muscular o sarcómero (Fig. 5. 22). En la parte lateral de las líneas 
Z se encuentran los filamentos finos de actina, y en el centro 
del sarcómero se disponen los filamentos gruesos de miosina, 
colocados entre los filamentos de actina. Durante la contracción 
cardíaca la longitud de los filamentos de actina y de miosina no 
se modifica, aunque la longitud del sarcómero se acorta. Ello 
es debido a que los filamentos de actina se deslizan entre los 
de miosina hacia el centro del sarcómero mediante la formación 
de enlaces cruzados entre ambos tipos de proteínas. Cuando el 
músculo se relaja, los filamentos de miosina se separan de los de 
actina produciéndose un estiramiento pasivo del sarcómero hasta 
su longitud inicial.
La célula cardíaca está rodeada por una membrana externa, el 
sarcolema, que se invagina a nivel de las bandas Z en una red de 
túbulos denominados túbulos transversos (T), donde se localizan 
los canales de calcio (Ca2+) tipo L que participan en la contracción 
de las células cardíacas (Fig. 5.23). En sentido perpendicular a los 
túbulos T se dispone una red tubular longitudinal, el retículo sar-
coplásmico, que almacena Ca2+ indispensables en el acoplamiento 
excitación-contracción. 
3.2.1. Acoplamiento excitación-contracción
Se denomina acoplamiento excitación-contracción al proce-
so que asocia la despolarización de la membrana celular con la 
contracción de la célula cardíaca. La célula empieza a contraerse 
unos milisegundos después del comienzo del potencial de acción 
y la respuesta contráctil persiste después de que el potencial de 
acción ha finalizado. El principal determinante de la contrac-
ción cardíaca es el aumento de la concentración de Ca2+ en el 
citoplasma de los cardiomiocitos que es debido a la entrada de 
Ca2+ extracelular y a la liberación de Ca2+ desde el retículo sar-
coplásmico. La entrada de Ca2+ desde el espacio extracelular se 
realiza a favor de un gradiente electroquímico fundamentalmen-
te a través de canales de Ca2+ tipo L, que se activan durante la 
fase 2 del potencial de acción. En menor medida, el Ca2+ también 
puede entrar a la célula a través del intercambiador Na+/Ca2+. Sin 
Cisternas
subsarcolémicas Mitocondria
SarcolemaTúbulo T
Retículo endoplasmático
Figura 5.23. Componentes.
SERCA
Miofilamentos
PLB
ATP
ATP
Na
CaX
Na
CaX
RSCaL
Ca2+ Ca2+
Ca2+Ca
2+
Ca2+
Ca2+
H+
3Na+
3Na+
RyR
Túbulo T
Figura 5.24. Representación esquemática del acoplamiento excitación-contracción-relajación cardíaca. Ca L.: canal de Ca2+
tipo-L; NaCaX: intercambiador Na+–Ca2+; PLB: fosfolamban; RS: retículo sarcoplásmico; RyR: receptor de rianosina; SERCA2b:
ATPasa del retículo sarcoplásmico.
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