anatomia y fisiologia del cuerpo-248

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Capítulo 9 Sistema endocrino 233
liso y la mitocondria va sufriendo modificaciones estructurales 
que incluyen hidroxilaciones, pérdidas de cadenas laterales y aro-
matización del anillo «A».
A diferencia de las hormonas polipeptídicas o catecolaminas, 
los esteroides no se almacenan en cantidades apreciables en el 
interior celular, salvo la vitamina «D», por lo que la secreción está 
muy directamente ligada a la síntesis, que a su vez depende de la 
existencia de enzimas capaces de regular la velocidad de la misma 
de forma altamente específica. El Ca++ parece desempeñar tam-
bién un papel importante en este proceso.
Teniendo en cuenta que los esteroides son capaces de atrave-
sar libremente las membranas celulares, su secreción se produce 
por difusión a favor de un gradiente de concentración, determi-
nado a su vez por el proceso de síntesis.
Su producción ocurre a través de pasos sucesivos en el retículo 
endoplasmático liso, la mitocondria y el citoplasma, donde va su-
friendo moficaciones estructurales que incluyen hidroxilaciones, 
pérdida de cadenas laterales, saturaciones o desaturaciones y aro-
matización del anillo A. La vitamina D también está relacionada 
con los esteroides.
1.2.3. Derivados de ácidos grasos
Se sintetizan a partir de ácidos grasos poliinsaturados como el 
linoléico por acción oxidante, que cierra un anillo de ciclopen-
tano, con lo que genera otros compuestos (ácido araquidónico) a 
partir de los cuales, aparecen las prostaglandinas, leucotrienos y 
tromboxanos. Todos éstos intervienen en numerosos y variados 
procesos fisiológicos.
1.2.4. Derivados de gases
Muy recientemente se ha descrito una nueva serie de hormonas 
cuyo exponente más característico es el NO, que son gases de 
acción ultracorta, pero que intervienen también en numerosos 
procesos fisiológicos. El NO deriva de la arginina, por acción de 
la NO sintasa gobernada a su vez por la acetilcolina y produce 
como derivado la citrulina.
1.3. REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL
La secreción de las distintas hormonas, teniendo en cuenta la 
gran actividad biológica de las mismas es un proceso que debe 
estar sometido a un elevado nivel de control. El sistema más co-
mún es el mecanismo de retroalimentación o feed back. Esto es, 
una sustancia hormonal «x» estimula la hormona «y», que a su vez 
es capaz de regular la producción de «x» a través de dos sistemas: 
A. El exceso de la hormona «y» estimulará la secreción de «x» con 
lo cual se obtiene un efecto de amplificación (retroalimentación 
positiva). En el segundo caso: B. que es el más común de la natu-
raleza, los niveles elevados de «y» frenarán la producción de «x» y 
a la inversa, la disminución de los valores de «y» estimulará a «x» 
para que ésta fuerce la producción de más «y» (retroalimentación 
negativa) (Fig. 9.1).
El sistema de retroalimentación puede ser más complicado si 
en vez de intervenir sólo dos variables intervienen más como es el 
caso de los ejes que se establecen entre el hipotálamo, la hipófisis 
y las glándulas periféricas. En este caso, las hormonas hipotalámi-
cas controlan a las hormonas hipofisarias que a su vez modulan y 
son moduladas por las distintas hormonas periféricas producidas 
en glándulas diversas, estableciéndose circuitos de regulación en 
cascada. Las hormonas se encuentran además sometidas a una 
secreción de tipo rítmico relacionadas en muchos casos con los 
ciclos de luz/oscuridad, de sueño y vigilia, con las distintas esta-
ciones o incluso con luz y temperatura. Algunos de estos ritmos 
pueden ser parte de la carga genética del individuo mientras que 
otros pueden ser adquiridos para una mejor adaptación al medio.
1.4. TRANSPORTE DE HORMONAS
Una vez que las hormonas se secretan a la sangre, circulan por el 
plasma como moléculas libres o bien unidas a proteínas transpor-
tadoras. Generalmente, las hormonas peptídicas y proteicas y las 
catecolaminas circulan libres aunque existen excepciones, mien-
tras que los esteroides y las hormonas tiroideas circulan unidas a 
proteínas específicas que les sirven de vehículo. Por un lado, estas 
proteínas permiten la solubilización en el plasma de sustancias li-
poides y por otro, permiten la existencia de una especie de reserva 
circulante de hormonas inactivas ya que la hormona unida a un 
transportador no es activa biológicamente. Sólo las hormonas que 
circulan en forma libre son capaces de ejercer su acción biológica.
Las proteínas transportadoras pueden ser específicas como la 
SHBG (Sex hormone binding globulin) para las hormonas sexuales, 
o la TBG (Thyroid binding globulin) para la tiroxina, o por el contra-
rio menos específicas como la albúmina. La misma hormona puede 
circular unida a más de una proteína transportadora.
1.5. DEGRADACIÓN Y EXCRECIÓN HORMONAL
La mayor parte de las hormonas se degrada en el hígado o tam-
bién en el riñón. Pueden degradarse por completo o bien sufrir 
sólo pequeñas modificaciones que las inactiven.
A
Figura 9.1. Distintos tipos de sistemas de retroalimentación
(feedback). A: retroalimentación positiva, y B: retroalimenta-
ción negativa.
B
x
y
x
y
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