Bear Capítulo 21 - Cerebro en reposo, atención y consciencia

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INTRODUCCIÓN
ACTIVIDAD DEL CEREBRO EN REPOSO
La red neuronal estándar del cerebro
Funciones de la red neuronal estándar
ATENCIÓN
CUADRO 21-1 MUY INTERESANTE: Trastorno por déficit de atención con
hiperactividad
Consecuencias de la atención sobre la conducta
La atención aumenta la sensibilidad visual
La atención reduce el tiempo de reacción
Efectos fisiológicos de la atención
Resonancia magnética funcional de la atención a la localización
Tomografía por emisión de positrones de la atención a las características
Aumento de las respuestas neuronales en la corteza parietal
Cambios del campo receptor en el área V4
Circuitos cerebrales para el control de la atención
Núcleo pulvinar, una estructura subcortical
Campos oculares frontales, movimientos oculares y atención
Dirigir la atención con los mapas de prominencia y de prioridad
Mapa de prioridad en el lóbulo parietal
CUADRO 21-2 MUY INTERESANTE: El síndrome de negligencia unilateral
Red de atención frontoparietal
CONSCIENCIA
¿Qué es la consciencia?
Correlaciones neuronales de la consciencia
CUADRO 21-3 ASÍ SE DESCUBRIÓ: Huellas neuronales de la consciencia, por Christof
Koch
Correlaciones neuronales de la percepción alterna en la rivalidad binocular
Consciencia visual y actividad en el cerebro humano
Dificultades en el estudio de la consciencia
COMENTARIOS FINALES
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INTRODUCCIÓN
Imagínese que está en la playa descansando sobre la arena con los pies en el agua. A
medida que sorbe una bebida fría, mira al cielo mientras se relaja. Este momento de
paz se interrumpe de golpe cuando la aleta dorsal de un tiburón emerge del agua y se
dirige hacia usted. Su reacción es levantarse de un salto y cuando está a punto de
echar a correr se da cuenta de que el «tiburón» es, en realidad, un niño jugando con
una falsa aleta.
Esta escena imaginaria incluye tres funciones mentales que examinaremos en este
capítulo. La primera representa el cerebro en reposo. Usted puede pensar, con toda la
lógica, que la actividad cerebral de una persona que está soñando despierta en la
playa puede ser tan interesante como mirar una hoja de papel en blanco. Muy al
contrario, las investigaciones recientes indican que en el cerebro en reposo hay una
red de áreas que están ocupadas haciendo cosas como monitorizar de forma dispersa
nuestro entorno y procesar las ensoñaciones.
Cuando nuestro nivel de actividad aumenta, el cerebro tiene que manejar el
enorme volumen de información que le llega a través de los sentidos. En lugar de
intentar procesar todas esas señales de forma simultánea, nos centramos de forma
selectiva en las cosas que atraen nuestra atención, como la aleta de un tiburón en el
agua o un objeto importante para nosotros, como una bebida fría a punto de caer de
nuestra mano. La atención selectiva, o simplemente la atención, es la habilidad para
centrarse en un aspecto de una entrada o impulso sensorial. En un sistema visual, la
atención nos permite concentrarnos en un objeto sobre muchos otros de nuestro
campo visual. También se producen interacciones entre modalidades. Por ejemplo, si
usted está realizando una tarea que requiere atención visual, por ejemplo leer un libro
en una cafetería, será menos sensible a los ruidos de las conversaciones de las
personas que le rodean. En medio de las imágenes, los sonidos y los sabores que
llegan a nuestro cerebro, somos capaces de procesar de forma preferente alguna
información y de ignorar el resto. Veremos cómo la atención tiene efectos
significativos en la percepción y cómo se producen cambios correspondientes en la
sensibilidad de las neuronas en diversas localizaciones del cerebro.
La consciencia es una función cerebral relacionada con la atención. Como
definición general, entendemos la consciencia como el conocimiento y percepción de
algo (la falsa aleta de tiburón de nuestro ejemplo anterior). Durante siglos, los
filósofos han tratado de encontrar una definición para la consciencia, y más
recientemente los neurocientíficos han diseñado experimentos para desvelar cuáles
son las bases neuronales de la consciencia en el cerebro. La relación entre atención y
consciencia parece estrecha, ya que generalmente somos conscientes de aquello a lo
que prestamos atención. Sin embargo, veremos que en realidad son procesos
claramente distintos.
ACTIVIDAD DEL CEREBRO EN REPOSO
Si entra en una habitación en silencio, se tumba y cierra los ojos sin llegar a dormirse,
¿qué supone que está haciendo su cerebro? Si su respuesta es «no demasiado»,
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probablemente está usted en buena compañía. En nuestras explicaciones de varios
sistemas cerebrales, hemos descrito cómo las neuronas se activan en respuesta a la
información sensorial entrante o la generación de movimiento. Las actuales técnicas
de imagen del cerebro coinciden con esta idea de que, en respuesta a demandas
funcionales, las neuronas se vuelven más activas en las áreas corticales que procesan
la información de percepción o motora en curso. Es razonable inferir que el cerebro
está en silencio si no está procesando información de forma activa. Sin embargo,
cuando se observa todo el cerebro con una tomografía por emisión de positrones
(PET, positron emission tomography) o mediante una resonancia magnética funcional
(RMf), se descubre que esta actividad en estado de reposo incluye algunas regiones
que en realidad están bastante tranquilas y otras que están sorprendentemente activas.
Una pregunta importante es ¿qué significa la actividad durante el reposo, si es que
significa algo?
La red neuronal estándar del cerebro
Los estudios de imagen del cerebro sugieren que la diferencia entre el cerebro en
estado de reposo y la actividad registrada mientras una persona realiza una tarea
pueden enseñarnos importantes lecciones sobre la naturaleza del cerebro en reposo y
las funciones que realiza. La existencia del estado de reposo no nos permite extraer
demasiadas conclusiones. Posiblemente, ese estado de reposo puede variar de forma
aleatoria entre distintos momentos y personas, y la activación asociada con las tareas
funcionales se superpondría a este fondo aleatorio. Sin embargo, parece que este no
es el caso. Cuando una persona realiza una tarea funcional o de percepción, hay un
descenso de la actividad en algunas áreas del cerebro al mismo tiempo que se activan
las áreas del cerebro relevantes para la actividad. Por ejemplo, si se pide a una
persona realizar una tarea visual difícil, y que ignore los sonidos irrelevantes,
podemos esperar que la corteza visual se active en mayor medida y que la corteza
auditiva descienda su nivel de actividad.
Dos observaciones sugieren que hay algo fundamental e importante sobre la
actividad del cerebro en reposo. Primero, las áreas que muestran un descenso de la
actividad comparadas con el estado de reposo cambian cuando se cambia la
naturaleza de la tarea. Parece que las áreas que muestran un descenso de la actividad
durante las tareas funcionales siempre están activas en reposo y su nivel de actividad
desciende durante cualquier tarea. La figura 21-1 resume los datos de experimentos
en los que se estudiaron nueve tareas diferentes que implicaban la visión, el lenguaje
y la memoria. Las partes azules y verdes de la figura destacan las zonas del cerebro
en las que desciende la actividad desde el estado de reposo, cuando una persona
realiza una de las nueve tareas. La tarea particular no parece explicar los cambios de
actividad. Segundo, los patrones en los cambios de la actividad del cerebro se
mantienen entre distintos individuos. Estas observaciones sugieren que el cerebro
puede estar «ocupado» incluso en el estado que llamamos descanso, que las
actividades de reposo son consistentes y que esas actividades se reducen cuando se
realiza una tarea.
Las zonas del cerebro que muestran más actividad en el estado de reposo que
durante las tareas funcionales incluyen la corteza prefrontal medial, la corteza
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posterior cingulada, la corteza parietal posterior, el hipocampo y la corteza temporal
lateral. Todas estas áreas juntas se denominanred neuronal estándar, o red por
defecto, para indicar que el cerebro activa este grupo de áreas interconectadas cuando
no está realizando tareas. Algunos autores creen que esta red de áreas define un
sistema o grupo de sistemas de interacción en el mismo sentido que definimos los
sistemas motores o sensoriales. Un dato consistente con esta idea es el sorprendente
grado de correlación en la actividad cerebral entre los componentes de la red neuronal
estándar. La figura 21-1 b muestra el registro de 5 minutos de dos áreas cerebrales
(prefrontal medial, corteza cingulada) indicado por flechas en la figura 21-1 a. El
sujeto estaba tumbado en un escáner de RMf sin hacer otra cosa que fijar la vista en
una pequeña cruz mostrada en una pantalla. Por razones desconocidas, había una
continua variación entre la señal de la RMf y un grado importante de correlación
entre la actividad de áreas alejadas del cerebro. Si estas fluctuaciones están
relacionadas con el pensamiento es algo que se desconoce, pero lo que sí sugieren es
una coordinación o interacción entre las áreas cerebrales.
FIGURA 21-1
Red neuronal estándar del cerebro. a) Datos de nueve estudios de imagen realizados mediante PET durante
la realización de nueve tareas funcionales distintas cuyas imágenes resultantes se promediaron para producir
estas vistas laterales y mediales de la actividad cerebral. La actividad de los cerebros se ha «exagerado»
mediante ordenador, de modo que la actividad en los surcos sea visible. Las áreas azul y verde estaban más
activas durante los períodos de reposo que durante las tareas funcionales. b) Las fluctuaciones lentas en la
actividad cerebral están correlacionadas entre la corteza prefrontal medial y la corteza cingulada (flechas en
a). Estos registros de RMf se realizaron mientras una persona miraba tranquilamente una cruz pequeña
mostrada en una pantalla. (De Raichle et al., 2007, fig. 1.)
Establecer la función de la red neuronal estándar es difícil porque las áreas
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cerebrales que la forman participan en actividades distintas. Es tentador ver la
actividad del estado de reposo como un indicador de la vida interior del cerebro.
Cuando nos relajamos, es frecuente el estado de ensoñación, recordar e imaginar,
actividades que se denominan cognición espontánea. Como la red neuronal estándar
está desactivada durante la mayoría de tareas, es difícil realizar experimentos que
examinen esta función. Sin embargo, podemos inferir posibles funciones de esta red
considerando sus componentes y el puñado de tareas que la activan. Para empezar, la
ausencia de áreas motoras y sensoriales primarias es coherente con la idea de que la
red neuronal estándar no está muy interesada en recoger información sensorial o
controlar el movimiento.
Funciones de la red neuronal estándar. Se han considerado distintas hipótesis para
la función de la red neuronal estándar. Las dos que consideraremos son la hipótesis
del centinela y la hipótesis de la ideación mental. La idea que subyace a la hipótesis
del centinela es que incluso cuando descansamos, necesitamos monitorizar de forma
amplia (prestar atención) a nuestro entorno; en comparación, cuando estamos activos
centramos nuestra atención en lo próximo. Si imagina a nuestros ancestros viviendo
en un mundo lleno de amenazas, tiene sentido que hayamos podido evolucionar para
estar siempre «de guardia». Un experimento que ha dado resultados coherentes con
esta idea descubrió que la actividad de la red neuronal estándar se reduce menos
cuando una persona cambia del estado de reposo a una tarea que implica a la visión
periférica, que cuando se pasa del reposo a una tarea de visión central. Quizás la
reducción es menor cuando la tarea activa comporta el uso de la visión periférica
porque, en reposo, siempre monitorizamos de forma difusa nuestro campo visual
general (y así, existe un cambio menor desde esta actividad centinela a una tarea
activa que emplea la visión periférica). En otro estudio se publicó que la red por
defecto se activó en un experimento en el que se pidió a los participantes que
monitorizaran de forma general su campo de visión periférica para responder a
estímulos en localizaciones aleatorias pero no cuando se les pidió que se centraran en
un punto donde podía aparecer un estímulo. También es importante para la hipótesis
del centinela un trastorno raro llamado simultagnosia (parte del síndrome de Bálint),
en el que las personas afectadas conservan campos visuales normales y pueden
percibir objetos individuales, pero son incapaces de integrar información simultánea
que les permita entender una escena compleja. Por ejemplo, después de mostrarle la
imagen de un animal, un paciente dijo: «Hay una cabeza redonda unida a lo que
parece un cuerpo muy fuerte; hay cuatro patas cortas; no me dice nada; ah, pero hay
una pequeña cola espiral, me parece que podría ser un cerdo.» En otras palabras, esta
persona no podía unir las piezas mentalmente y reconoció que el animal era un cerdo
sólo por su cola característica. La evidencia sugiere que la corteza cingulada
posterior, aparte de la red neuronal estándar, puede tener un papel en la
monitorización difusa de los estímulos del campo visual. Se especula que esta área
cerebral, que es parte de la red por defecto y está afectada en la simultagnosia,
participa en las actividades del centinela.
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FIGURA 21-2
Activación de la red neuronal estándar. En la mayoría de experimentos se pidió a los sujetos que recordaran
acontecimientos del pasado o que imaginaran un hecho en el futuro después de mostrarles una palabra (p. ej.,
vestido). En las tareas de control, los sujetos generaron una frase o nombraron objetos en respuesta a un
estímulo. Los registros con RMf muestran que partes similares al lóbulo del cíngulo posterior y el prefrontal
medial se activaron en las tareas de recuerdos autobiográficos más que en las tareas de control. (De Addis et
al., 2007, fig. 2.)
La hipótesis de la ideación mental dice que la red neuronal estándar sostiene el
pensamiento y el recuerdo, esa especie de ensoñamiento que nos invade cuando nos
sentamos tranquilamente. En un experimento que sugiere esta hipótesis, la actividad
cerebral se estudió mediante imagen, mientras se pidió a los sujetos que recordaran
hechos vividos en el pasado en silencio o que imaginaran algo que podría ocurrirles
en el futuro. Por ejemplo, se les decía «recuerde algo que le ocurrió la semana
pasada» o «imagine un acontecimiento que podría ocurrirle en los próximos 5-20
años». La actividad del cerebro en estas tareas de recuerdo autobiográfico se compara
con la actividad registrada en tareas de control que comportan el uso de información
en lugar de recordar y pensar sobre la información autobiográfica. En una tarea de
control, los sujetos construyeron una frase a partir de una palabra dada, y en otra
imaginaban objetos mayores y menores que un objeto que se les nombraba. En las
tareas de memoria, el hipocampo y las áreas neocorticales en la red neuronal estándar
se activaron más; en las tareas de control, estas áreas cerebrales no se activaron. La
hipótesis es que las tareas de memoria activaron el cerebro de forma similar al estado
de ensoñación sobre la propia vida, a diferencia de cuando se hizo un uso
estructurado de la información en las tareas de control. La figura 21-2 muestra que
recordar hechos pasados e imaginar de nuevos activa regiones similares de la corteza
cingulada posterior y prefrontal medial.
Aunque no todos los científicos coinciden con la definición de red neuronal
estándar, existen notables evidencias que sugieren que algunas partes del cerebro
están más ocupadas cuando descansamos y que realizan cosas distintas de las que
hacen las áreas cerebrales que están ocupadas durante las tareas activas. La hipótesis
general es que, cuando la situación nos demanda participar de forma activa en una
tarea motora o de percepción, cambiamos entre los modos centinela e ideación mental
(actividad de la red estándar alta) al procesamiento enfocado de las señales
sensoriales(actividad de la red estándar baja y aumento de la actividad
sensoriomotora). El estudio de las funciones del cerebro en reposo es complicado
porque las tareas experimentales habituales («haga esto», «mire aquí») paralizan las
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áreas que van a estudiarse. Una cosa parece clara: la transición de la actividad
cerebral en la red neuronal estándar en reposo al procesamiento sensorial en tareas
activas comporta un cambio en el foco de atención, y este es el siguiente tema que
exploraremos.
ATENCIÓN
Imagínese en una fiesta atestada de gente, donde suena la música a todo volumen y le
rodea el parloteo de cientos de personas. A pesar de que le bombardean ruidos
procedentes de todas direcciones, es capaz de concentrarse en la conversación que
está manteniendo, ignorar casi todo el ruido y hablar. Está usted prestando atención a
una conversación. A sus espaldas oye que alguien dice su nombre y decide escuchar
disimuladamente. Sin darse la vuelta, centra su atención en esa otra conversación para
saber lo que están diciendo sobre usted. Esta experiencia frecuente de filtrar los
sonidos denominada efecto de fiesta de cóctel es un ejemplo de la atención que
empleamos entre modalidades sensoriales. Puesto que sus funciones neuronales y
funcionales se han estudiado en detalle, nos centraremos ahora en la atención visual.
Los estudios de la atención la describen a menudo como un recurso limitado o
cuello de botella en el procesamiento de la atención. El término «atención selectiva»
se usa con frecuencia para subrayar que la atención se dirige a objetos seleccionados,
a diferencia del estado de atención general, que no es selectivo. En aras de la
brevedad, usaremos el término «atención», pero este término debería limitarse a la
atención selectiva. El límite que la atención comporta para el procesamiento cerebral
es probablemente algo bueno; no es difícil imaginar qué insoportables podrían llegar
a ser los estímulos sensoriales si nos concentrásemos en cada parte de nuestro entorno
visual, cada sonido y cada olor. La capacidad limitada de atención probablemente
explica por qué los accidentes de tráfico son mucho más frecuentes mientras los
conductores consultan la pantalla de su teléfono móvil o mientras hablan por
teléfono. Como veremos más adelante, la atención tiene efectos importantes sobre la
velocidad y la precisión funcional. Aunque no es sólo un problema de atención, el
trastorno por déficit de atención con hiperactividad demuestra la enorme importancia
de los mecanismos de la atención (cuadro 21-1).
 CUADRO 21-1 M U Y I N T E R E S A N T E
Trastorno por déficit de atención con
hiperactividad
Es la última clase del curso y usted es incapaz de concentrarse en el profesor, mientras se distrae con
la vegetación y los árboles que ve al otro lado de la ventana. A veces todos tenemos dificultades para
concentrarnos en nuestro trabajo, permanecer sentados y resistir la necesidad de movernos. Sin
embargo, para millones de personas, el síndrome denominado trastorno por déficit de atención con
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hiperactividad (TDAH) afecta de forma habitual y grave a su capacidad para completar tareas o hacer
las cosas.
Las tres manifestaciones más habituales asociadas al TDAH son la falta de atención, la
hiperactividad y la impulsividad. Los niños manifiestan estos rasgos de forma habitual en mayor
medida que los adultos, pero si alcanzan una cierta intensidad pueden ser un signo de TDAH. Según las
estimaciones, parece que el 5-10 % de los niños en edad escolar en todo el mundo sufre TDAH, un
trastorno que afecta al rendimiento escolar y a la relación con los compañeros. Los estudios de
seguimiento indican que muchas personas diagnosticadas de TDAH siguen mostrando algunos de esos
síntomas en la edad adulta.
Aunque se desconoce la causa de este trastorno, se cuenta con algunas pistas. Por ejemplo, se ha
descubierto que en las imágenes obtenidas por resonancia magnética hay varias estructuras cerebrales,
entre ellas la corteza prefrontal y los ganglios basales, que son más pequeñas en los niños con TDAH.
No está claro si estas diferencias tienen importancia en la conducta, y no son lo bastante fiables para
fundamentar un diagnóstico del trastorno. Sin embargo, la posible afectación de estas estructuras es
interesante, porque intervienen en la regulación y la planificación de la conducta. Recuérdese a Phineas
Gage, en el cuadro 18-2, que sufrió grandes dificultades para elaborar y llevar a cabo proyectos tras una
grave lesión en la corteza prefrontal.
Son diversos los datos que sugieren que la herencia desempeña un importante papel en el TDAH.
Los hijos de padres con este trastorno tienen mayor probabilidad de sufrirlo, y un niño tendrá una
probabilidad mucho mayor de presentarlo si un gemelo idéntico lo sufre. También pueden intervenir
factores no genéticos, como una lesión cerebral y el parto prematuro. Se ha descrito que varios genes
relacionados con la función de las neuronas dopaminérgicas son anómalos en las personas con TDAH.
Entre ellos se encuentran el gen del receptor dopaminérgico D4, el gen del receptor dopaminérgico D2
y el gen del transportador de dopamina. En capítulos anteriores se ha descrito lo importante que es la
transmisión dopaminérgica en diversas conductas, por lo que es importante, y difícil, aclarar la
participación de la dopamina en el TDAH.
Actualmente, el tratamiento más habitual para este trastorno, además de la
psicoterapia conductual, lo constituyen sustancias como el metilfenidato, un
estimulante leve del sistema nervioso central similar a las anfetaminas. También
inhibe el transportador de dopamina, aumentando el efecto postsináptico de esta.
El metilfenidato disminuye eficazmente la impulsividad y la falta de atención,
aunque siguen existiendo dudas sobre su uso a largo plazo.
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FIGURA 21-3
Resalte visual. Una diferencia importante de color llama la atención de forma inmediata. Incluso podemos
necesitar un tiempo para caer en la cuenta de que las figuras rojas son personas. (Cortesía de Steve McCurry,
fotógrafo, Magnum Photos.)
La experiencia de la vida diaria nos sugiere que la atención se dirige de dos
formas. Suponga que está caminando a través de un campo de hierba en el que en
medio de la extensión verde crece un único diente de león, de color amarillo claro. Su
atención puede ser atraída inmediatamente hacia este porque su color resalta sobre el
fondo. Decimos que el diente de león «atrapa» nuestra atención. Algunas
características visuales, como un color característico, el movimiento o una luz que
parpadea, atraen nuestra atención de forma inmediata (fig. 21-3). Este fenómeno se
llama atención exógena o atención de abajo-arriba porque el estímulo atrae nuestra
atención sin recibir ningún impulso cognitivo. Presumiblemente, muchos animales se
sirven de un proceso de este tipo para detectar rápidamente a sus depredadores y
escapar de ellos. En cambio, la atención endógena o atención de arriba-abajo es
bastante distinta, ya que la atención es dirigida deliberadamente por el cerebro a
algún lugar u objeto para lograr un objetivo funcional. Tal vez esté pasando las
páginas de este libro buscando un párrafo que recuerda haber visto en la esquina
superior derecha de una página. La búsqueda es más fácil si se concentra
específicamente en esa esquina.
Consecuencias de la atención sobre la conducta
En muchas situaciones, si queremos examinar visualmente alguna cosa, movemos
nuestros ojos de forma que el objeto de interés se refleje en la fóvea de cada ojo. Este
comportamiento implica el hecho de que la mayoría de las veces prestamos atención
al objeto que estamos mirando. Sin embargo, también es posible prestar atención a
objetos cuyas imágenes se reflejan en partes de la retina que quedan fuera de la fóvea.
Este fenómeno de «mirar de reojo» se denomina atención encubierta porque nuestra
mirada no revela a qué estamos prestando atención. Tanto en la fóvea o en una parte
más periférica de la retina, al centrar la atención aumenta el procesamiento visual de
esa localizaciónde distintas formas. Dos formas que trataremos aquí son el aumento
de la sensibilidad visual y un tiempo de reacción más rápido.
La atención aumenta la sensibilidad visual. La figura 21-4 muestra un experimento
diseñado para estudiar qué efectos tiene dirigir la atención visual a distintos lugares.
Se pidió a un sujeto que fijara la vista en un punto central, y su tarea fue decir si un
estímulo objetivo se proyectaba en un lugar a la izquierda del punto central de
fijación, a la derecha, o en ninguno de esos lados. La tarea era difícil porque el
estímulo era pequeño y se proyectaba muy poco tiempo. El experimento incluyó
varios procedimientos especiales para identificar los efectos de la atención. Cada
ensayo se inició con la presentación de un estímulo de la señal proyectada en el punto
de fijación. La señal proyectada era bien un signo más, una flecha apuntando a la
izquierda, o una flecha apuntando a la derecha. Después de que la señal proyectada
desapareciera, se sucedía un tiempo indeterminado durante el cual sólo se observaba
el punto de fijación. En la mitad de los intentos no se proyectó un estímulo, y en la
otra mitad se proyectó un pequeño círculo durante sólo 15 ms, en el lado izquierdo o
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en el derecho. Un elemento clave del experimento es que la señal proyectada se usaba
para dirigir la atención. Si el estímulo central era un signo más, la probabilidad de
que un pequeño círculo apareciera a la izquierda o a la derecha era la misma: el signo
más era un «estímulo neutro». Si ese primer estímulo era una flecha a la izquierda,
era cuatro veces más probable que el objetivo apareciera a la izquierda que a la
derecha. Si el estímulo inicial era una flecha a la derecha, era cuatro veces más
probable que el objetivo apareciera a la derecha en lugar de a la izquierda. Si el
estímulo objetivo aparecía en el lado hacia el que apuntaba el de referencia, este era
considerado «válido»; se consideraba «no válido» si apuntaba hacia el lado contrario
del lado en que aparecía el estímulo objetivo. Se pidió al observador que mantuviera
los ojos hacia el frente, pero para dar las respuestas más correctas en la difícil tarea de
detectar los círculos que iban apareciendo era mejor hacer uso del estímulo de
referencia. Por ejemplo, si el primer estímulo fue una flecha hacia la izquierda, era
mejor prestar atención a la localización izquierda del siguiente estímulo.
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FIGURA 21-4
Experimento para medir el efecto de la atención en la detección visual. Mientras un observador mantenía
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la vista fija, una señal hizo que dirigiera su atención a uno de los lados de la pantalla del ordenador. En cada
intento, el observador indica si ve un estímulo objetivo en forma de círculo en uno de los lados de la pantalla.
Los datos obtenidos de cada una de las personas que realizó este experimento
consistían en el porcentaje de veces en que se detectó correctamente un círculo.
Puesto que no había un círculo objetivo en la mitad de los intentos, el observador no
podía lograr un porcentaje elevado de aciertos «haciendo trampa» (diciendo que
siempre había un estímulo en el lado hacia el que apuntaba la flecha). En los intentos
en que la referencia era un signo más, los sujetos detectaron un estímulo objetivo en
el 60 % de las veces en los que se presentó uno. Cuando el primer estímulo era una
flecha hacia la derecha, los sujetos detectaron un estímulo objetivo en ese lado en el
80 % de las veces en las que se presentó ahí el estímulo. Sin embargo, cuando la
referencia apuntaba hacia la derecha, los observadores detectaron un segundo
estímulo a la izquierda en sólo el 50 % de las veces en las que se presentó allí. Con la
adecuada inversión de izquierda a derecha, los resultados fueron aproximadamente
los mismos con las flechas señalando hacia la izquierda. En la figura 21-5 se resumen
los resultados.
¿Qué es lo que indican estos datos? Para responder, debemos imaginar lo que
hacía uno de los sujetos. Es evidente que la expectación del observador basada en los
estímulos de referencia influía en la capacidad para detectar los estímulos siguientes.
Parece que los indicadores en forma de flecha hacían que el observador desviara la
atención hacia el lado en que apuntaba la flecha, aunque sus ojos no se movieran.
Probablemente esta desviación encubierta de la atención hacía que fuera más fácil
detectar los siguientes estímulos, en comparación con los intentos en los que el
estímulo central era un signo más. Por el contrario, el observador era menos sensible
a los objetivos presentados en el lado de fijación opuesto al lado hacia donde la flecha
apuntaba. Según estos resultados y los obtenidos en otros muchos experimentos
similares, nuestra primera conclusión sobre los efectos que la atención ejerce sobre el
comportamiento es que facilita la detección de las cosas. Esto es posiblemente una de
las razones por las que podemos escuchar una conversación entre muchas cuando le
prestamos nuestra atención.
FIGURA 21-5
Efecto de la señalización sobre la detección del estímulo objetivo. La detección de un objetivo visual se
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mejora si la localización del siguiente objetivo se señala de forma válida. La señalización que no es válida da
como resultado menos aciertos que una señalización neutra, en la que no se señala dónde aparecerá el
objetivo.
La atención reduce el tiempo de reacción. Usando una técnica experimental similar
a la anterior, los investigadores han demostrado que la atención aumenta la velocidad
de las reacciones en los estudios de percepción. En un experimento típico, un
observador se fijaba en un punto central de la pantalla de un ordenador, y se le
presentaban estímulos objetivo a la izquierda o a la derecha del punto. Sin embargo,
en este experimento se pedía al observador que esperara a percibir un estímulo en
cualquier localización para presionar un botón. Se midió el tiempo que el observador
tardaba en reaccionar a la presentación de un estímulo. Antes del estímulo objetivo se
presentaba uno de referencia, ya fuera un signo más o una flecha hacia la izquierda o
la derecha. Las flechas indicaban el lado en que era más probable que apareciera un
estímulo, mientras que el signo más significaba que había la misma probabilidad para
ambos lados.
Los resultados obtenidos de este experimento demostraron que los tiempos de
reacción de un observador estaban influidos por el lugar hacia donde el primer
estímulo indicaba al observador que debía dirigir su atención. Cuando la señal central
era un signo más, tardaba unos 250-300 ms en presionar el botón. Cuando la flecha
inicial indicaba correctamente hacia dónde aparecería el estímulo (p. ej., flecha hacia
la derecha y estímulo objetivo a la derecha), los tiempos de reacción eran 20-30 ms
más rápidos. Por el contrario, cuando la flecha apuntaba en una dirección y el
estímulo aparecía en el lado contrario, el observador tardaba 20-30 ms más en
reaccionar y presionar el botón. En el tiempo de reacción se incluía el tiempo de
transducción en el sistema visual, el tiempo para el procesamiento visual, el tiempo
para tomar una decisión, el tiempo para codificar el movimiento del dedo de la mano
y el tiempo para presionar el botón. Sin embargo, existía un efecto, pequeño pero
fiable, que se basaba en la dirección hacia la que las flechas dirigían la atención del
observador (fig. 21-6). Si suponemos que la atención hacia los objetos visuales no
tiene un efecto directo sobre la transducción visual o la codificación motora, nos
quedamos con la hipótesis de que la atención puede alterar la velocidad de
procesamiento visual o el tiempo que se tarda en tomar una decisión para presionar el
botón. Un ejemplo de la vida diaria subraya las implicaciones conductuales del
retraso del tiempo de reacción debido a la atención: si conduce un coche a 60 km/h y
presta atención a cualquier otra cosa distinta de la carretera, un retraso de 30 ms
comporta frenar unos 8 m más lejos, quizás demasiado tarde para evitar golpear a
otro coche o atropellar a una persona.
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FIGURA21-6
Efecto de la señalización sobre el tiempo de reacción. En las pruebas con indicación neutra, esta era un
signo más, lo que no proporcionaba indicación alguna de la probable localización del siguiente estímulo
objetivo. En las pruebas con referencias válidas, la indicación en forma de flecha señalaba hacia la
localización en la que aparecía el estímulo objetivo, acelerando las reacciones a este. Cuando la indicación no
era válida, señalando en dirección opuesta hacia donde aparecía después el estímulo, los tiempos de reacción
eran más lentos. (Adaptado de Posner, Snyder y Davidson, 1980, fig. 1.)
Efectos fisiológicos de la atención
¿Qué sucede en el cerebro cuando desviamos la atención hacia algo? Por ejemplo, en
los estudios que se han explicado antes, ¿aumenta el rendimiento de una persona
porque la actividad neurológica de una determinada parte del cerebro sea algo
«mejor»? Aunque es concebible que la atención sea estrictamente un proceso
cognitivo de alto nivel, los experimentos demuestran que pueden observarse sus
efectos en numerosas áreas sensoriales que se extienden desde el núcleo geniculado
lateral hasta las áreas corticales visuales en los lóbulos temporal y parietal. Veremos
primero los estudios de diagnóstico por la imagen del cerebro humano que muestran
cambios de actividad asociados a la localización de la atención, y regresaremos luego
a estudios realizados con animales que revelan los efectos de la atención sobre
neuronas concretas. Estos experimentos muestran las consecuencias de dirigir la
atención hacia un punto o hacia una característica.
Resonancia magnética funcional de la atención a la localización. Una observación
clave realizada en estudios conductuales sobre la atención es que las mejoras en la
detección y en el tiempo de reacción son selectivas para la localización espacial.
Cuando sabemos dónde es más probable que aparezca un estímulo importante,
desplazamos hacia allí nuestra atención y procesamos la información sensorial con
mayor sensibilidad y rapidez. Una analogía habitual es que la atención actúa como un
foco, que se desplaza para iluminar objetos de interés o importancia particulares.
Experimentos recientes con imágenes del cerebro humano obtenidas mediante RMf
sugieren que pueden existir cambios selectivos en la actividad cerebral asociados a
desplazamientos espaciales de la atención.
En uno de los experimentos, las personas en la máquina de RMf contemplaban un
estímulo, que consistía en parches de líneas de colores, distribuidas en 24 sectores,
como se muestra en la parte inferior de la figura 21-7 a. Las partes superiores de esta
figura muestran una secuencia de cuatro partes circulares a varias distancias respecto
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al punto de fijación central. Se indicaba a la persona el sector al que debía prestar
atención, y esta localización variaba cada 10 s. Durante el período de 10 s, el color y
la orientación de los segmentos llenos de líneas cambiaban cada 2 s. Cada vez que los
segmentos de líneas cambiaban se pedía a la persona que presionara un botón si las
líneas eran azules y horizontales o de color naranja y verticales, y un segundo botón
si las líneas eran azules y verticales o de color naranja y horizontales. La razón de
pedir a las personas que lo hicieran así era forzarles a prestar atención a un
determinado sector del estímulo y que ignoraran el resto de sectores. Recuérdese que
las personas siempre mantienen su mirada fija en el centro del estímulo de la diana.
El aspecto fascinante de este experimento es lo que sucede cuando varía la
localización del sector al que se presta atención. La figura 21-7 b muestra la actividad
cerebral registrada con el sector en cuatro localizaciones a distancias cada vez
mayores del punto de fijación. Obsérvese cómo las áreas de mayor actividad cerebral
(rojas y amarillas) se alejan del polo occipital a medida que el sector al que se presta
atención se aleja de la fóvea. El patrón de actividad cerebral se desplaza de forma
retinotópica, incluso con los mismos estímulos visuales, independientemente del
sector al que se presta atención. La hipótesis propone que estas imágenes muestran el
efecto neurológico del foco de atención desplazándose a diferentes localizaciones.
1106
1107
FIGURA 21-7
Enfoque de la atención. a) El estímulo (parte inferior) consta de distintos segmentos de líneas verticales y
horizontales de color azul y naranja dispuestos en 24 sectores que se irradian desde el punto de fijación
central. La orientación y el color de cada sector variaban de forma aleatoria cada 2 s. De arriba abajo, los
cuatro patrones diana indican en rojo el sector al que se pedía que el observador prestara atención. b)
Superpuestos en una imagen esquemática del cerebro, las áreas en rojo y amarillo muestran las localizaciones
con aumento de la actividad cerebral asociada a la atención al sector de la izquierda en a. Según la atención se
dirigía desde el centro a la visión más periférica, el aumento de actividad cortical se alejó del polo del lóbulo
occipital. (Cortesía de J.A. Brefczynski and E.A. DeYoe.)
Tomografía por emisión de positrones de la atención a las características. Los
resultados de la RMf comentados antes parecen compatibles con la observación
conductual de que la atención visual puede desplazarse con independencia de la
posición ocular. Sin embargo, la atención supone algo más que sólo una localización.
Imagínese en una ciudad, en invierno, andando por una acera llena de gente y
buscando a alguien. Todo el mundo lleva gruesos abrigos, pero usted sabe que su
amigo lleva un sombrero rojo. «Concentrándose» mentalmente en el rojo, le será
mucho más sencillo encontrar a su amigo. Evidentemente, somos capaces de prestar
una atención especial a características visuales como el color para aumentar nuestro
rendimiento. Esta atención hacia las características ¿se refleja en la actividad
cerebral? La respuesta la han proporcionado estudios realizados con PET en
humanos.
Steven Petersen y sus colegas de la Washington University utilizaron imágenes de
PET mientras las personas realizaban una labor de discriminación entre «igual» y
«diferente» (fig. 21-8). Se hizo aparecer una imagen en la pantalla de un ordenador
durante 0,5 s; tras un tiempo, se hizo aparecer otra. Cada una de las imágenes estaba
compuesta por pequeños elementos cuya forma, color y velocidad de movimiento
podían variar. Para aislar el efecto de la atención se realizaron dos versiones distintas
del experimento. En los experimentos de atención selectiva se pidió a los sujetos que
prestaran atención a una única característica (forma, color o velocidad) e indicarían si
la característica era la misma o diferente en las dos imágenes. En los experimentos de
atención dividida, los sujetos monitorizaron de forma simultánea todas las
características y basaron sus calificaciones de igual-diferente en cambios en alguna de
las características. Después los investigadores restaron las respuestas de atención
dividida de las respuestas de atención selectiva para obtener una imagen de los
cambios en la actividad cerebral asociada con la atención a una característica.
1108
FIGURA 21-8
Estímulos iguales-diferentes empleados para obtener imágenes mediante PET. El observador ve la
imagen 1 seguida de la imagen 2. Los elementos en movimiento en el estímulo pueden cambiar de forma,
color y velocidad de movimiento de la imagen 1 a la imagen 2. El observador responde indicando si el
estímulo de las dos imágenes es igual o distinto.
La figura 21-9 ilustra los resultados. Diferentes áreas de la corteza cerebral tenían
mayor actividad cuando se estaban discriminando diferentes atributos de los
estímulos. Por ejemplo, mientras la corteza occipital ventromedial estaba afectada por
las tareas de discriminación de color (puntos azules) y forma (puntos naranjas), no lo
era cuando se discriminaba la velocidad (puntos verdes). Por el contrario, las áreas de
la corteza parietal estaban afectadas al prestar atención al movimiento, pero no
cuando las personas se fijabanen el color o la forma. Aunque no es posible saber con
seguridad qué áreas corticales se destacaban en estos experimentos, las áreas con
mayor actividad en las diferenciaciones de color y forma pueden corresponder a las
áreas V4 e IT, y otras áreas visuales corticales del lóbulo temporal. El área más
afectada al realizar la discriminación del movimiento estaba próxima al área MT.
Estos efectos de la atención prestada a diferentes características son bastante
compatibles con las propiedades de sintonización de las neuronas en las áreas
visuales extraestriadas comentadas en el capítulo 10.
1109
FIGURA 21-9
Efectos de la atención visual específicos de las características. Los símbolos indican dónde era mayor la
actividad cerebral en las imágenes de PET en experimentos de atención selectiva con respecto a experimentos
de atención dividida. Los primeros se asociaron con mayor actividad en diversas áreas del cerebro cuando la
atención se basaba en la velocidad (verde), el color (azul) o la forma (naranja). (Adaptado de Corbetta et al.,
1990, fig. 2.)
Lo que es importante aprender de estos y otros estudios de imagen del cerebro es
que la atención parece afectar a numerosas áreas corticales y que las áreas concretas
que están afectadas dependen de la naturaleza de la labor funcional ejecutada.
Estudiaremos ahora con detalle dos de estas áreas y veremos cómo los estudios
realizados con monos han aclarado los efectos neuronales de la atención.
Aumento de las respuestas neuronales en la corteza parietal. Los estudios de
percepción que se han expuesto antes muestran que la atención se puede desplazar
independientemente de la posición de los ojos. Pero ¿qué suele suceder cuando se
mueven estos? Supongamos que observamos un objeto enfocado en la fóvea cuando
se hace aparecer una luz brillante en el campo de visión periférica. ¿Qué sucedería
con nuestra atención antes, durante y después de hacer el movimiento ocular sacádico
hacia la luz? Estudios de la conducta han demostrado que las desviaciones de la
atención pueden producirse en unos 50 ms, mientras que los movimientos sacádicos
tardan 200 ms. Por lo tanto, parece que la atención, inicialmente enfocada en la fóvea,
1110
cambia hacia la retina periférica y se sigue del movimiento sacádico.
La suposición de que la atención cambia de localización antes que un movimiento
ocular sirve de fundamento para un experimento realizado por los neurofisiólogos
Robert Wurtz, Michael Goldberg y David Robinson, de los National Institutes of
Health. Registraron la actividad en varios puntos de cerebros de monos para
determinar si los cambios en la atención estaban asociados con cambios en la
actividad neuronal. Debido a esta relación próxima entre la atención y los
movimientos oculares, los investigadores comenzaron por examinar las zonas
cerebrales que intervienen en la generación de movimientos sacádicos oculares.
Se obtuvieron registros de neuronas de la zona posterior de la corteza parietal de
los monos mientras los animales realizaban una sencilla tarea (fig. 21-10). Se cree
que esta zona cortical interviene en la dirección de los movimientos oculares, en parte
porque la estimulación eléctrica de la zona provocará movimientos sacádicos. En el
experimento, un mono se fijaba en un punto de la pantalla de un ordenador y aparecía
un estímulo en la retina periférica en el punto del campo receptor en estudio. Se hacía
que el mono mantuviera la fijación en el punto inicial o que realizara un movimiento
sacádico hacia el estímulo. En cualquier caso, la neurona parietal era excitada por el
estímulo que aparecía en su campo receptor (fig. 21-11 a).
La observación más valiosa de este experimento, y la que lo hace importante, es
que la respuesta al estímulo proyectado fue mucho mayor cuando el animal hizo un
movimiento sacádico hacia el estímulo en comparación con las pruebas en las que el
mono mantuvo la fijación en el punto inicial (fig. 21-11 b). Recuérdese que el
estímulo es el mismo en ambos casos.
FIGURA 21-10
Tarea condicionada para dirigir la atención de un mono. Mientras se obtienen registros de la corteza
parietal posterior, el mono se fija en un punto de la pantalla del ordenador. Cuando aparece un estímulo
1111
objetivo periférico (generalmente en el campo receptor de una neurona), el animal presenta un movimiento
sacádico ocular hacia el estímulo. (Adaptado de Wurtz, Goldberg y Robinson, 1982, pág. 128.)
Este efecto se observaba sólo cuando se hacía un movimiento sacádico hacia la
localización del campo receptor, pero no hacia otras localizaciones y aunque el
movimiento sacádico se realizara después de que la neurona respondiera al estímulo
objetivo. Esto sugiere que la atención se mueve al final del movimiento sacádico
planeado, antes de que los ojos se muevan, y sólo las neuronas con campos receptores
en la localización tienen una respuesta mayor con los cambios de atención que
preceden al movimiento sacádico (fig. 21-11 c). Una segunda interpretación que debe
considerarse es que la respuesta aumentada era una señal premotora relacionada con
la codificación para el posterior movimiento ocular, igual que las neuronas de la
corteza motora producen impulsos antes de los movimientos de la mano. Para
explorar esta posibilidad, los investigadores realizaron una variación en el
experimento en el que el animal movía sus manos en lugar de sus ojos para indicar la
localización de un estímulo proyectado en la periferia (fig. 21-11 d). Incluso sin
movimiento sacádico existía un aumento de la respuesta al estímulo objetivo en el
campo receptor, lo que sugiere que el aumento de la respuesta no era una señal
premotora para un movimiento sacádico, sino el resultado del cambio de atención
necesario para realizar la tarea con precisión.
1112
FIGURA 21-11
Efecto de la atención sobre la respuesta de una neurona de la corteza parietal posterior. a) Una neurona
de la corteza parietal posterior responde a un estímulo objetivo en su campo receptor. b) La respuesta aumenta
si la presentación del estímulo va seguida por un movimiento sacádico ocular hacia este. c) El aumento del
efecto es espacialmente selectivo porque no se ve si se produce un movimiento sacádico en respuesta a un
estímulo que no está en el campo receptor. d) También se observa un aumento cuando la tarea exige que el
animal libere una palanca al amortiguarse el punto periférico. (Adaptado de Wurtz, Goldberg y Robinson,
1982, pág. 128.)
No es difícil ver cómo el aumento de la respuesta del tipo observado en la corteza
parietal posterior podría intervenir en los efectos que la atención tiene sobre la
1113
conducta comentados antes. Si la atención dirigida hacia una localización del campo
visual por un estímulo señalado aumenta la respuesta a otros estímulos próximos a
esa localización, esto podría explicar el aumento espacialmente selectivo de la
capacidad para detectar un estímulo objetivo. Del mismo modo, es posible que un
aumento de la respuesta pueda dar lugar a un procesamiento visual más rápido y
finalmente a unos tiempos de reacción más rápidos, como se ve en los experimentos
de percepción.
Cambios del campo receptor en el área V4. En una serie fascinante de
experimentos, Robert Desimone y su equipo, entonces en el National Institute of
Mental Health, demostraron efectos sorprendentemente específicos de la atención
sobre las propiedades de respuesta de neuronas del área cortical visual V4. En un
experimento, los monos realizaron una discriminación entre igual y diferente con
parejas de estímulos dentro de los campos receptores de neuronas de V4. Como
ejemplo, supongamos que una determinada célula de V4 respondía intensamente a
barras de luz roja verticales y horizontales en su campo receptor, pero no respondía a
barras verdes verticales u horizontales. Las barras rojas eran estímulos «efectivos» y
las verdes eran estímulos «inefectivos». Mientras el mono se fijaba, se presentaban
brevemente dos estímulos (cada uno de ellos efectivo o no efectivo) en diferentes
puntos del campo receptor y,tras un intervalo, se presentaban otros dos estímulos en
las mismas localizaciones. En una sesión del experimento se enseñó al animal a basar
su discriminación entre igual y diferente en los estímulos sucesivos de una de las dos
localizaciones dentro del campo receptor. En otras palabras, el animal debía prestar
atención a un punto del campo receptor, pero no al otro, para realizar la tarea. El
animal empujaba con la mano una palanca en una dirección si los estímulos sucesivos
del punto en el que se fijaba eran iguales, y en la dirección opuesta si eran diferentes.
Consideremos qué sucedía en un intento cuando aparecían estímulos efectivos en
la localización en la que se fijaba la atención y estímulos inefectivos en la otra (fig.
21-12 a). No es sorprendente que la neurona de V4 mostrara mayor respuesta en esta
situación, porque había estímulos «efectivos» perfectamente válidos en el campo
receptor. Supongamos que después se enseña al mono a basar sus discriminaciones
entre igual y diferente en los estímulos de la otra localización del campo receptor (fig.
21-12 b). En esta localización sólo se presentaron estímulos verdes inefectivos. La
respuesta de la neurona debería haber sido la misma que antes porque en el campo
receptor había exactamente los mismos estímulos. Pero no fue así. Aunque los
estímulos eran idénticos, las respuestas de las neuronas de V4 fueron en promedio de
una magnitud inferior a la mitad cuando el animal prestaba atención a la zona del
campo receptor que contenía los estímulos inefectivos. Es como si el campo receptor
se contrajera alrededor del área receptora de la atención, disminuyendo la respuesta a
los estímulos efectivos de la localización a la que no se prestaba atención. La
especificidad de localización de la atención observada en este experimento puede
estar directamente relacionada con lo expuesto anteriormente en los experimentos de
percepción realizados en humanos.
Circuitos cerebrales para el control de la atención
1114
Hemos visto que la atención tiene efectos beneficiosos sobre el procesamiento visual
y que altera la sensibilidad de las neuronas visuales. Estas son las consecuencias de la
atención. Ahora veremos los mecanismos del cerebro que orientan la atención, un
tema que es más difícil de estudiar porque las redes de estructuras corticales y
subcorticales responsables están distribuidas por todo el cerebro. Numerosos
experimentos sugieren que los circuitos del cerebro responsables de los movimientos
oculares sacádicos tienen un papel fundamental en el control de la atención. Esta
relación guarda coherencia con la conducta humana porque movemos los ojos hacia
los objetos que destacan o de interés funcional. No vamos a examinar todas las
estructuras que participan en la atención pero destacaremos algunas y hablaremos de
cómo los circuitos de control pueden estar organizados.
FIGURA 21-12
Efecto de la atención sobre neuronas del área visual cortical V4. El círculo amarillo indica si el mono está
prestando atención a a) la localización izquierda o b) la localización derecha del campo receptor. Para esta
neurona, las barras luminosas rojas producen una respuesta y las verdes no la producen. Aunque los estímulos
siempre son los mismos, la respuesta de la neurona es mayor cuando la atención se dirige al estímulo efectivo.
(Adaptado de Moran y Desimone, 1985, pág. 782.)
Núcleo pulvinar, una estructura subcortical. Una de las estructuras que ha sido
estudiada por su posible intervención en la dirección de la atención es el núcleo
pulvinar del tálamo. Son varias las propiedades que hacen que sea una estructura
interesante. Como en el caso de otras estructuras neocorticales que hemos estudiado,
las neuronas pulvinares responden en mayor medida cuando un mono presta atención
a un estímulo en el campo receptor que al mismo estímulo cuando la atención se
dirige a cualquier otro punto. Además, tiene conexiones recíprocas con la mayor parte
de las áreas corticales visuales de los lóbulos occipital, parietal y temporal, lo que le
proporciona la posibilidad de modular una extensa actividad cortical (fig. 21-13). En
concordancia con esta observación anatómica, se ha descubierto que cuando los
monos llevan la atención a un campo receptor pulvinar, aumenta la sincronización
1115
entre la actividad neuronal en el núcleo pulvinar, el área V4 y el área IT. Dado que el
núcleo pulvinar proporciona una entrada a V4 e IT, la hipótesis es que el núcleo
pulvinar regula el flujo de información en las áreas de la corteza visual.
FIGURA 21-13
Proyecciones pulvinares hacia la corteza cerebral. El núcleo pulvinar se encuentra en el tálamo posterior.
Envía eferentes diseminados a zonas de la corteza cerebral, entre ellas las áreas V1, V2, MT, corteza parietal y
corteza temporal inferior.
Los humanos con lesiones pulvinares responden con una lentitud anormal a los
estímulos en el lado contralateral, en especial cuando hay estímulos conflictivos en el
lado ipsolateral. Se ha propuesto que ese déficit refleja una menor capacidad para
centrar la atención en los objetos en el campo visual contralateral. Se ha observado un
fenómeno lateral en los monos. Cuando se inyecta unilateralmente el muscimol
(agonista del neurotransmisor inhibitorio GABA) en el núcleo pulvinar, se suprime la
actividad de las neuronas. En el aspecto funcional, la inyección produce dificultades
para cambiar la atención hacia los estímulos contralaterales, lo que parece ser similar
al efecto de las lesiones pulvinares en humanos. Curiosamente, la inyección de otro
antagonista del GABA, bicuculina, parece facilitar el cambio de atención al lado
contralateral.
FIGURA 21-14
1116
Campos oculares frontales en el cerebro de un macaco. Los campos oculares frontales (COF) intervienen
en la producción de movimientos oculares sacádicos y pueden desempeñar un papel en la dirección de la
atención.
Campos oculares frontales, movimientos oculares y atención. Tirin Moore y su
equipo, entonces en la Princeton University, estudiaron un área cortical en el lóbulo
frontal conocida como campos oculares frontales (COF) (fig. 21-14). Existen
conexiones directas entre los COF y numerosas áreas que se sabe que están influidas
por la atención, entre ellas las áreas V2, V3, V4, MT y la corteza parietal. Las
neuronas de los COF tienen campos motores, que son pequeñas áreas en el campo
visual. Si a los COF llega suficiente corriente eléctrica, los ojos realizan rápidamente
un movimiento sacádico hacia el campo motor de las neuronas estimuladas.
En un experimento, Moore y su equipo enseñaron a monos a observar la pantalla
de un ordenador con numerosos pequeños puntos luminosos. Colocaron un electrodo
en los COF y determinaron el campo motor de las neuronas en el extremo del
electrodo. El animal tenía que fijarse en el centro del monitor, pero prestando
atención a uno de los puntos, el punto «objetivo», especificado por el
experimentador. En una de las pruebas, si el punto objetivo se desvanecía, el mono
movía una palanca con la mano; si el punto no desaparecía, el mono no la movía.
Variando la intensidad de la luz, los investigadores midieron la diferencia mínima de
luz o umbral necesaria para que el mono detectara la disminución. Se dificultó la
tarea al mono mediante puntos «de distracción» que parpadeaban a intervalos
aleatorios (fig. 21-15 a).
Sin que el mono fuera consciente, en algunos intentos se hizo pasar una pequeña
corriente eléctrica al electrodo de los COF. Hay que señalar que la corriente no era
suficiente para dirigir los ojos hacia el campo motor y que el animal continuaba
mirando hacia el punto de fijación central. Con este experimento se pretendía
determinar si la pequeña estimulación eléctrica aumentaba la capacidad del animal
para detectar la disminución de intensidad del punto objetivo: algo así como un
«impulso» de atención artificial. En la figura 21-15 b se resumen los resultados. El
histograma muestra que, cuando el estímulo objetivo se localizaba en el interior del
campo motor, la diferencia de luz umbralnecesaria para detectar la disminución del
estímulo era un 10 % menos con estimulación eléctrica que sin ella. El lado derecho
del histograma muestra que no aumentó el rendimiento del mono, y que realmente
puede que haya empeorado con la estimulación eléctrica si el estímulo objetivo estaba
fuera del campo motor (como si la atención se desviara al campo motor y lejos del
objetivo). Como se predijo, la estimulación eléctrica de los COF mejoró el
rendimiento de modo similar a la atención añadida. Además, el efecto de la
estimulación eléctrica era específico para la localización, al igual que lo es
normalmente la modulación de la atención.
Si estos resultados indican que los COF forman parte de un sistema para dirigir la
atención y mejorar el rendimiento visual de un modo específico para la localización,
¿cómo funcionaría esto? Una de las posibilidades es que la actividad de los COF que
indica la localización de un posible futuro movimiento sacádico ocular retroalimente
las áreas corticales a las que está conectado, aumentando allí la actividad. El equipo
investigador de Moore probó esta hipótesis obteniendo registros del área V4 durante
1117
la estimulación eléctrica de los COF. Localizaron los electrodos en las dos áreas, de
modo que el campo motor de las neuronas de los COF se superponía a los campos
receptores visuales de las neuronas de V4. Se usó un estímulo visual para excitar la
neurona V4, y después de una demora de 500 ms los COF recibieron estimulación
eléctrica en algunos intentos. La figura 21-16 muestra que, cuando se estimulaban los
COF (con una corriente insuficiente para provocar un movimiento sacádico),
aumentaba la actividad en V4 (rojo) en comparación con las pruebas sin estimulación
en los COF (negro). Sin un estímulo visual que excitara la neurona V4 no había
efecto de la estimulación de los COF sobre la respuesta de V4, lo que sugiere que la
actividad aumentada de V4 fue una estimulación de la respuesta visual más que una
consecuencia directa de la estimulación eléctrica.
FIGURA 21-15
Efecto de la estimulación de los campos oculares frontales sobre los umbrales de percepción. a) Un
mono contempla puntos en un dispositivo de visualización; todos los puntos parpadean excepto el punto diana.
El mono suelta una palanca si este punto desaparece. b) Si el punto se encuentra en el campo motor de
neuronas en estudio, la estimulación eléctrica en los campos oculares frontales disminuye la diferencia de luz
umbral necesaria para detectar que el punto se desvanece. Si el objetivo está por fuera del campo motor, la
1118
estimulación eléctrica aumenta ligeramente el umbral. (Adaptado de Moore y Fallah, 2001, fig. 1.)
En conjunto, los experimentos de Moore sugieren que la estimulación de los COF
imita tanto los efectos psicológicos como conductuales de la atención. Otros
científicos han encontrado resultados similares con la estimulación eléctrica del
colículo (tubérculo cuadrigémino) superior, otra estructura que interviene en la
generación de movimientos oculares sacádicos. Estos hallazgos constituyen un caso
concreto de que la orientación de la atención está integrada con un sistema que
implica los COF y el colículo superior para mover los ojos.
FIGURA 21-16
Efecto de la estimulación de los campos oculares frontales sobre la actividad neuronal en el área V4
neuronal en el cerebro de un mono. a) Se hace pasar una pequeña corriente eléctrica hasta los campos
oculares frontales (COF) mientras se registra la actividad de la neurona en V4. b) Se presenta un estímulo en
el campo receptor V4 en el momento cero. El histograma muestra que la respuesta al estímulo visual alcanza
su máximo tras un breve período y luego baja. Después de 500 ms se aplica un estímulo eléctrico a los COF
(flecha hacia abajo) en algunas pruebas (rojo) pero no en otras (negro). Antes de los 500 ms, la respuesta de
V4 al estímulo visual fue similar tanto si el estímulo se siguió de estimulación de los COF o no. Después de
500 ms, la respuesta de V4 fue mayor en los intentos con estimulación de los COF (rojo) que en las pruebas
sin estimulación (negro). (Adaptado de Moore y Armstrong, 2003, p. 371.)
Dirigir la atención con los mapas de prominencia y de prioridad. En la búsqueda
de los procesos cerebrales que participan en la dirección de la atención, debemos
considerar tanto la atención de abajo-arriba atraída por un estímulo y la atención de
arriba-abajo que se desplaza a los objetos de importancia conductual. Una hipótesis
frecuente para explicar cómo ciertas características visuales atraen nuestra atención
1119
(p. ej., el color amarillo del diente de león rodeado de yerba verde) es un mapa de
prominencia, una idea presentada por Laurent Itti y Christof Koch en Caltech. Más
que un mapa que muestre las localizaciones de los objetos, un mapa de prominencia
muestra las localizaciones de las características que sobresalen. Este concepto se
ilustra en la figura 21-17. En el capítulo 10 vimos que el sistema visual tiene
neuronas selectivas para distintos atributos de los estímulos, como la orientación, el
color y el movimiento, y que la corteza visual está organizada a partir de estas
características (p. ej., columnas de orientación). La primera etapa en el modelo del
mapa de prominencia consiste en mapas de características individuales que localizan
áreas de características de alto contraste (p. ej., cambios en el movimiento desde la
derecha hacia la izquierda, o de rojo a verde). A través de las interacciones
neuronales dentro de un mapa, una forma de competición puede suprimir las
respuestas asociadas con las características de menor contraste. Las localizaciones de
alto contraste en cada mapa de características alimentan un mapa de prominencia que
localiza las áreas de alto contraste sin importar las características específicas. La
competición entre las localizaciones con alto contraste da lugar a una localización que
gana y hacia la cual se desplaza la atención. Sin embargo, para evitar que la atención
se quede atascada en la localización saliente más sencilla, la «inhibición de regreso»
evita que sucesivos lugares de atención sean el mismo.
Como se ha descrito antes, este modelo explica sólo la orientación de la atención
de abajo-arriba. Podemos añadir la modulación de la atención de arriba-abajo al
modelo de la figura 21-17 insertando un impulso cognitivo de arribaabajo a los mapas
de características («estoy buscando a un amigo que lleva un sombrero rojo») o al
mapa de prominencia («recuerdo que la figura clave estaba en el lado derecho de la
página en este libro»). Con esta adición, nuestro modelo ya no indica simplemente la
prominencia (una propiedad del estímulo de abajo-arriba), sino que indica prioridad
atencional. Un mapa de prioridad es el que muestra las localizaciones en las que la
atención debería dirigirse según la prominencia de estímulos y el impulso cognitivo.
En otras palabras, un mapa de prioridad es un mapa de prominencia más los efectos
de arriba-abajo.
Mapa de prioridad en el lóbulo parietal. Los mapas de prominencia y de prioridad
se han estudiado en las áreas corticales visuales (p. ej., V1, V4), así como en las áreas
corticales en los lóbulos frontal y parietal. En una serie de estudios, Michael
Goldberg, de la Columbia University, James Bisley, de la University of California en
Los Ángeles, y su equipo de colaboradores ha mostrado que la corteza lateral
intraparietal (área LIP) parece construir un mapa de prioridad basado en los
impulsos de abajo-arriba y de arriba-abajo (fig. 21-18). El área LIP tiene un
importante papel en dirigir los movimientos oculares, una función que tiene una clara
relación relacionada con la orientación de la atención. Las lesiones en la corteza
parietal también se asocian con el síndrome de negligencia, en el que existe una
incapacidad de prestar atención a la mitad del entorno (cuadro 21-2).
1120
FIGURA 21-17
Orientar la atención con un mapa de prominencia. Una influyente hipótesis que explica la orientación de la
atención es que el cerebro usaun mapa de prominencia para determinar dónde y a qué atender. El impulso
visual es analizado por las neuronas sensibles a la escala espacial de los elementos del estímulo, así como
otras características del estímulo como el color, la intensidad, la orientación, el movimiento y así
sucesivamente. Los mapas para esas características individuales determinan dónde hay cambios individuales
en cada parámetro, como la transición de un color a otro, de la luz a la oscuridad, o contornos con diferente
orientación. Los mapas de características se combinan en un mapa de prominencia que identifica un
«ganador» (el objeto más evidente de entre el mapa de características), que será la próxima localización donde
se centre la atención, en este caso una bolsa con dinero. Para asegurarse de que el sistema no se queda
bloqueado en un único objeto saliente, la retroalimentación de «inhibición del regreso» asegura que un
objetivo actual de atención es inhibido como próximo foco de atención. Como se indica en la parte inferior
derecha, la atención también está influida por factores de arriba-abajo. (De Itti y Koch 2001, fig. 1.)
Un experimento demostró que el efecto prominencia en el LIP es parecido a la
experiencia que podría tenerse al entrar en una habitación conocida: seguramente
usted no preste atención al viejo sofá o a los muebles de la pared del salón de su casa,
pero sí a un nuevo cachorrito que salta desde el suelo. En un experimento, un mono
ve la pantalla de un ordenador, y una neurona en el área LIP es expuesta a un objeto,
por ejemplo una estrella, que se proyecta en el campo de recepción (fig. 21-19 a). En
el segundo experimento se proyectan ocho objetos en la pantalla del ordenador, de los
cuales uno es una estrella. El animal se fija al principio en un punto de la base de la
pantalla de modo que el campo receptor de la neurona LIP no abarca todos los
objetos. Cuando el punto de fijación se mueve al centro de la pantalla, el animal
realiza un movimiento sacádico que incluye a la estrella al campo receptor. La figura
21-19 b muestra que hay poca respuesta en esta situación. En un tercer experimento,
1121
el animal fija la misma localización en la base del monitor, y todos los estímulos se
muestran menos la estrella (ninguno de los estímulos se encuentra en el campo
receptor). A continuación, unos 500 ms antes el animal realiza un movimiento
sacádico hacia el punto de fijación central, y la estrella es activada. Cuando se
muestra el punto de fijación central, el animal realiza un movimiento sacádico hacia
el punto y la neurona responde vigorosamente a la estrella (fig. 21-19 c). Obsérvese
que en esta última versión del experimento, la estrella no se encuentra en el campo
receptor cuando se desvanece. Cuando los ojos se mueven y la estrella entra en el
campo receptor, los ocho objetos proyectados son idénticos al segundo experimento.
Parece que la respuesta intensa en el tercer experimento es una consecuencia de hacer
aparecer la estrella justo antes de que entrara en el campo receptor. La hipótesis es
que el inicio del estímulo atrae la atención del animal y esto intensifica la respuesta
de la neurona LIP. Este efecto es coherente con el mapa de prominencia en el área
LIP en el sentido de que la respuesta de la neurona está fuertemente modulada por un
estímulo destacado abajo-arriba.
FIGURA 21-18
Área lateral intraparietal enterrada en el surco intraparietal del cerebro del macaco. Las neuronas
laterales intraparietales (LIP) participan en la orientación de los movimientos oculares y la atención.
 CUADRO 21-2 M U Y I N T E R E S A N T E
El síndrome de negligencia unilateral
En el capítulo 12 hablamos brevemente del síndrome de negligencia unilateral, en el que la persona
que lo sufre parece ignorar los objetos, las personas y, a veces, su propio cuerpo a un lado del centro de
su visión. Algunos han afirmado que la razón de este síndrome se encuentra en la incapacidad de
centrar la atención en un lado. Sus manifestaciones pueden ser tan curiosas que son difíciles de creer si
1122
no se presencian. En los casos leves, la conducta anómala puede pasar por alto en la observación
superficial. Pero en los casos graves, los pacientes actúan como si la mitad del universo ya no existiera.
Puede que se afeiten sólo un lado de la cara, sólo se cepillen los dientes que están en la mitad de la
boca, vistan sólo la mitad de su cuerpo y tomen la comida sólo de una mitad del plato.
Puesto que el síndrome de negligencia unilateral es menos frecuente después del daño en el
hemisferio izquierdo, se ha estudiado principalmente en relación con la negligencia al lado izquierdo
del espacio como resultado del daño en la corteza cerebral derecha. Además de pasar por alto los
objetos del lado izquierdo, algunos pacientes manifiestan actitudes de negación. Por ejemplo, pueden
decir que su mano izquierda en realidad no está paralizada o, en casos extremos, pueden rechazar creer
que su miembro derecho es parte de su cuerpo. Véase la figura 12-24 para conocer un ejemplo
característico del sentido distorsionado del espacio que sufren estos pacientes.
Si se les pide que hagan un dibujo, pueden ocupar todo el espacio de la mitad derecha, dejando la
mitad izquierda de la hoja en blanco. En la figura se muestra un ejemplo particularmente dramático
pintado por un artista después de recuperarse de un accidente cerebrovascular. Si se pide a uno de estos
pacientes que cierre los ojos y apunte hacia la línea media de su cuerpo, suelen apuntar demasiado hacia
la derecha, como si la parte izquierda de su cuerpo se hubiera encogido. Si se les vendan los ojos y se
les pide que exploren los objetos colocados ante ellos sobre una mesa, los pacientes se comportan con
normalidad con los objetos colocados a la derecha, pero tienen problemas para investigar a la izquierda.
Todos estos ejemplos señalan un problema de relación con el espacio que les rodea.
Este síndrome se asocia con mayor frecuencia con las lesiones en la corteza parietal posterior en el
hemisferio derecho, para también hay casos que se presentan tras una lesión en la corteza prefrontal del
hemisferio derecho, la corteza cingulada y otras áreas. Se ha propuesto que la corteza parietal posterior
participa en la atención a objetos en diferentes posiciones en el espacio extrapersonal. Si esto es verdad,
el síndrome de negligencia puede ser una alteración de la habilidad para cambiar el foco de atención.
Una evidencia que apoya esta hipótesis es que los objetos en el campo visual derecho de los pacientes
con este síndrome llaman su atención de un modo inusualmente eficaz, y los pacientes pueden sufrir
dificultades desligando su atención de un objeto en este lado.
No se conoce por qué razón el síndrome se asocia con mayor frecuencia al daño en el hemisferio
derecho que al daño del izquierdo. El hemisferio derecho parece ser dominante para la comprensión de
las relaciones espaciales, y en los estudios de cerebros con desconexión hemisférica se ha demostrado
que es superior resolviendo rompecabezas complejos. Este hallazgo parece coherente con la mayor
pérdida de sentido espacial después de las lesiones en el hemisferio derecho. Una hipótesis es que el
hemisferio izquierdo está ocupado en atender a los objetos del campo visual derecho, mientras que el
derecho presta atención a los objetos en los campos visuales a la izquierda y a la derecha. Mientras que
esto explicaría los efectos asimétricos de las lesiones en el hemisferio izquierdo y derecho, en este
momento las evidencias sólo apuntan a esta hipótesis. Una incógnita final sobre el síndrome de
negligencia hemilateral es que se da una recuperación completa o parcial en cuestión de meses (en la
figura puede verse la recuperación en los autorretratos).
1123
Figura A
Autorretratos realizados por un paciente durante su recuperación de un accidente cerebrovascular
(ACV) que le provocó un síndrome de negligencia unilateral. Dos meses después de sufrir un ACV que
afectó a la corteza parietal en el lado derecho, el artista completóel retraso superior izquierdo.
Virtualmente no existe lado izquierdo a la cara en la pintura. Unos 3 meses y medio después del ACV,
en la pintura se observa algún detalle en el lado izquierdo, pero claramente no tanto como en el lado
derecho (arriba a la derecha). A los 6 meses (parte inferior izquierda) y a los 9 meses (abajo a la
derecha), después del ACV, se observa un trabajo cada vez mayor en el lado izquierdo de la pintura.
(De Posner y Raichle, 1994, pág. 152.)
1124
FIGURA 21-19
Evidencia de mapa de prioridad de arriba-abajo en el área lateral intraparietal. a) Una neurona lateral
intraparietal (LIP) responde cuando un estímulo efectivo (una estrella) se proyecta en su campo receptor. b)
La neurona LIP responde ligeramente si los ocho estímulos se presentan antes de que un movimiento sacádico
lleve a la estrella al campo receptor. c) Si la estrella se proyecta 500 ms antes del movimiento sacádico, la
neurona LIP responde con intensidad tras el movimiento sacádico. CR, campo receptor; PF, punto de fijación.
(Adaptado de Bisley y Goldberg, 2010, fig. 2.)
Una variación de este experimento llama la atención sobre un efecto de la atención
abajo-arriba. Este estudio usa los mismos ocho estímulos, pero en este caso siempre
se proyectan (no aparecen y desaparecen). Como antes, el animal se fija en un punto
en la pantalla del ordenador, de modo que ninguno de los estímulos está en ese campo
receptor. Un pequeño estímulo aparece y desaparece, y esto indica al animal cuál de
los ocho estímulos es de importancia funcional en esta prueba experimental. En el
caso que se ilustra, la neurona LIP no responde a la estrella porque se encuentra fuera
del campo receptor (fig. 21-20 a). El punto de fijación se mueve entonces al centro de
la pantalla y el mono realiza un movimiento sacádico a este punto, llevando la estrella
al campo receptor y la neurona responde a la estrella (fig. 21-20 b). Finalmente, el
animal realiza un movimiento sacádico hacia el estímulo de la estrella y la respuesta
LIP finaliza (fig. 21-20 c). Compárese este patrón de respuesta con el observado con
estímulos idénticos cuando la señal no coincide con el estímulo que entra en el campo
receptor. Como antes, no hay respuesta a la señal (ahora un triángulo en lugar de una
estrella) (fig. 21-20 d). Cuando el animal realiza el primer movimiento sacádico, la
estrella entra en el campo receptor, pero la respuesta es mucho menor que antes (fig.
21-20 e). Finalmente, el animal realiza un segundo movimiento sacádico hacia el
1125
triángulo (fig. 21-20 f).
Tanto en el primero como en el segundo experimento había un estado en el que el
animal hizo un movimiento sacádico que llevó a un estímulo estable (no proyectado
antes) al campo receptor. A partir de la figura 21-19 concluimos que sin algo como
un destello o aparición súbita para aumentar su prominencia, la neurona LIP no
responde demasiado a la estrella en su campo receptor. En la figura 21-20 b hay
mucha mayor respuesta que en la figura 21-20 e, presumiblemente debido a una señal
de arriba-abajo que informa a la neurona LIP que en el caso anterior la estrella es
importante (para planificar el último movimiento sacádico) incluso si no está
proyectada en la pantalla. Distintos experimentos en esta línea sugieren que las
neuronas LIP llevan información apropiada para un mapa de prioridad de la atención
visual.
1126
FIGURA 21-20
Evidencia de un mapa de prioridad de arriba-abajo en el área LIP. a) Un estímulo en forma de estrella de
pequeño tamaño aparece para informar al mono qué estímulo es importante. Este aviso está fuera del campo
1127
de recepción, y no hay respuesta en la neurona LIP. b) Se realiza un primer movimiento sacádico hacia el
centro de la pantalla del ordenador, lo que lleva el estímulo en forma de estrella al centro del campo receptor.
La neurona responde a la estrella. c) El mono realiza un segundo movimiento sacádico hacia el estímulo de la
estrella. d) En este segundo experimento con la misma neurona LIP, la señal tiene forma de triángulo. e) La
respuesta a la estrella es significativamente reducida cuando la señal es un triángulo. f) El mono realiza un
movimiento sacádico hacia el estímulo en forma de triángulo. PF, punto de fijación. (Adaptado de Bisley y
Goldberg, 2010, fig. 4.)
Red de atención frontoparietal. Según se va aprendiendo más de las áreas del
cerebro afectadas por la atención y las áreas que parecen mantener la prominencia o
los mapas de prioridad, va apareciendo un esquema de los circuitos implicados en la
atención. Las áreas implicadas forman la red de atención frontoparietal (fig. 21-
21).
En la atención de abajo-arriba, el impulso de las áreas visuales en el lóbulo
occipital alcanza el área LIP donde el primer paso crítico puede ser la construcción de
un mapa de prominencia basado en objetos destacados en el campo de visión (fig. 21-
21 a). Los COF también contienen un mapa de prominencia, pero la prominencia se
señala después de LIP. Mediante retroalimentación a las áreas visuales y las
conexiones con las estructuras de movimiento del ojo, el procesamiento visual de un
objeto saliente se intensifica y los ojos pueden moverse para reflejar el objeto en la
fóvea. El control de arriba-abajo de la atención es dirigido por objetivos funcionales,
y se cree que las áreas corticales en el lóbulo frontal parecen ser críticas. Los registros
realizados en diferentes áreas cerebrales muestran que los efectos de la atención
siguen una secuencia temporal, que se inicia en el lóbulo frontal (corteza prefrontal y
campos oculares frontales) y sigue progresivamente en las áreas LIP, V4 y MT, V2 y
luego V1 (fig. 21-21 b). Las relaciones causales en esas áreas cerebrales todavía están
investigándose, pero podemos especular que los objetivos funcionales se establecen
en las áreas frontal y parietal, la información se procesa para crear un mapa de
prioridad en LIP y COF, y la modulación de las áreas de la corteza visual intensifica
la percepción de los objetos seleccionados. Algunas de esas áreas cerebrales,
incluyendo la LIP, el COF y el colículo superior, también sirven para guiar los
movimientos oculares sacádicos con el fin de buscar la atención asignada a cada
objeto.
1128
FIGURA 21-21
Red frontoparietal de atención en el cerebro del macaco. a) En la atención de abajo-arriba, la información
sobre un objeto destacado se envía desde las áreas visuales en el lóbulo occipital al área lateral intraparietal
(LIP), donde se construye un mapa de prominencia. Las señales de atención previa también se ven en la
corteza prefrontal y los campos oculares frontales (COF) que interactúan con el área LIP. Las señales enviadas
desde el área LIP y los COF pueden dirigir los ojos y mejorar el procesamiento visual en la corteza visual
occipital. b) En la atención de arriba-abajo, las áreas del lóbulo frontal muestran modulación atencional en los
1129
primeros momentos y las señales enviadas a otras estructuras influyen en los movimientos oculares y en la
percepción. Flechas negras: señales de abajo-arriba; flechas rojas: señales de arriba-abajo.
CONSCIENCIA
En capítulos anteriores hemos hablado de los sistemas sensoriales que llevan
información de nuestro mundo al cerebro. Para cumplir distintos objetivos
funcionales, centramos nuestra atención en un pequeño conjunto del enorme territorio
de estímulos sensoriales. Es de suponer que otros animales hacen algo parecido:
monitorizan los estímulos sensoriales de forma general, a baja resolución, quizás con
la red neuronal estándar, o filtrando la mayoría de los estímulos y prestando atención
a una mayor resolución sólo a la información necesaria en el momento. Imaginemos
el próximo paso en la cadena de fenómenos cerebrales (darse cuenta del mundo que
nos rodea de forma consciente).
Probablemente es justo decir que los neurocientíficos tienden a ser materialistas
en sus actitudes sobre la consciencia, lo que quiere decir que esta es resultado de
procesos físicos: como cualquier otro producto del cerebro, la consciencia