Ficha N 2 - Procesos cognitivos

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Neurofisiología II – Cát. 123
Ficha de cátedra Nº 2
Procesos cognitivos – Procesamiento del
lenguaje (1ra. parte)
Mario Squillace y Alberto Iorio.
Índice
Síntesis del tema 2
Tipos de corteza cerebral 4
Conclusiones 15
Referencias bibliográficas 16
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1. Síntesis del tema
1.1. Concepto de procesos cognitivos
Usualmente se entiende por “proceso” a una secuencia de actividades, y por
“cognición” a la actividad de la mente. En algunas perspectivas y teorías se ha
considerado que tales procesos mentales existen y que se interponen entre los estímulos
del entorno y las acciones de los individuos. Algunas de estas perspectivas y teorías
admiten que estos procesos mentales pueden estar relacionados con las actividades del
sistema nervioso central (SNC), aunque no podrían ser solamente referidas a ellas.
A partir de las repercusiones de la teoría de la información y la cibernética, en
Psicología algunos teóricos de la conducta han sugerido la hipótesis que los estímulos
del ambiente contienen información, la cual es traducida y procesada por el sistema
nervioso, de lo que resultan las antes consideradas “actividades mentales”. Y que de
estos procesos resulta la producción de conductas, ya sea racionales y conscientes, o
incluso formas de conductas no reflexivas o inconscientes.
Otros teóricos han planteado la identidad entre las actividades mentales y las
actividades del SNC, identificando la idea de procesos cognitivos con los procesos
cerebrales.
Desde otras perspectivas -no reduccionistas ni eliminacionistas-, se considera
que los procesos cognitivos son el resultado “emergente” de complejas interacciones
entre la conducta de los individuos entre sí y con el ambiente, y que además están
fuertemente influidas por la historia individual y por las influencias genéticas.
1.2. Tipos de procesos cognitivos
De manera esquemática los procesos cognitivos pueden ser considerados en
forma discreta. De hecho, en los inicios de la neuropsicología, no era infrecuente
considerarlos como procesos separados: uno de los motivos de tal actitud era que las
lesiones cerebrales se asociaban a defectos cognitivos discretos, con la preservación de
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otros procesos cognitivos.
De estas épocas anteriores ha surgido el sesgo de formular modelos de
procesamiento cognitivo a partir de los trastornos neuropsicológicos y
neuropsiquiátricos. Afortunadamente, los avances tecnológicos y los desarrollos
teóricos han sentado otras bases: a partir de la Psicología Experimental y de las
modernas técnicas de neurociencias funcionales, se han desarrollados modelos –que sin
desentenderse de las cuestiones clínicas-, atienden a los procesos mentales en
condiciones neurotípicas (“normales”).
Esta perspectiva dio lugar a los “modelos de funciones cognitivas” (por ejemplo
del lenguaje, la lectura y la escritura), que fueron siendo modificados conforme se
desarrollaban las teorías de la cognición y la conducta, y los datos empíricos de la
Psicología y las neurociencias.
A pesar de estos avances -y que a partir de ellos la neuropsicología se haya
incorporado a un nivel superior en el estudio e intervenciones de las cuestiones de su
competencia-, algunos términos y conceptos continúan hoy siendo utilizados, en
especial en la denominación, definición y clasificación de los grandes síndromes
(variedades de cuadros clínicos de defecto cognitivo discreto): por ejemplo las afasias
(defectos del lenguaje vocal, la lectura y la escritura), las agnosias (defectos del
reconocimiento consciente) y las apraxias (defectos del control de la conducta
“voluntaria”).
Cada uno de estos síndromes será considerado en “fichas de cátedra” separadas.
En esta ficha sólo se expondrá de manera sucinta, esquemática e introductoria, la
definición y variedades de las “afasias”, y algunos modelos de la “función del lenguaje”
que se fueron proponiendo desde el siglo XIX hasta la actualidad. En otra ficha se
tratará como una “segunda parte”, el procesamiento del lenguaje y los trastornos
afásicos.
No obstante, la definición de cuáles son los procesos cognitivos, sus variedades
y su articulación e integración con otros procesos (p.e. atencionales, motivacionales,
emocionales, etc.), continúa siendo tema de debate e investigación. De aquí que la
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Psicología constituya hoy una de las disciplinas consideradas “de vanguardia” para los
temas de ciencia, tecnología y sociedad.
1.3. Los procesos cognitivos y la corteza cerebral
Los procesos cognitivos, para la neuropsicología clásica, eran sinónimo de
“funciones mentales superiores” (como por ejemplo: el lenguaje, la lectura y la
escritura, entre muchas otras). En el período en el que predominaba una versión
“frenológica” de la localización funcional cerebral (de las relaciones entre estructuras
del cerebro y los procesos cognitivos), por la importancias que se le atribuye a la
neocorteza como rasgo evolutivo característico de los seres humanos, se consideraba
que las diferentes áreas de la corteza eran los “centros” de los procesos cognitivos.
Actualmente –sin dejar de reconocer la funcionalidad “crítica” de determinadas
áreas de la corteza cerebral para los diferentes procesos cognitivos-, se considera más
bien que existen “circuitos” o “redes” en las que participan varias áreas de la corteza
cerebral, así como también otras estructuras subcorticales, y que estas redes,
interconectadas a través de los fascículos de fibras nerviosas, se activan en relación a los
procesos cognitivos.
Con todo, dada la importancia de las diferentes áreas de la corteza cerebral en la
actividad que está asociada a los procesos cognitivos, en este texto se limitará a
considerar las distintas áreas, tipos, etc. de corteza cerebral, y sus relaciones con las
denominadas “funciones mentales” –y en referencia a las versiones tradicionales de la
neuropsicología clásica, es decir de los síndromes neuropsicológicos.
2. Tipos de corteza cerebral
En este capítulo se abordará la comprensión de las cortezas cerebrales a partir de
su citoarquitectura (es decir, su composición a nivel estructural) y su funcionalidad.
Esto se debe a que las diferentes cortezas del SNC poseen especializaciones que,
muchas veces, coinciden con cierto tipo de organización neuronal. Dos líneas de
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investigación diferentes han permitido un acercamiento al problema de encontrar las
áreas cerebrales implicadas en los procesos cognitivos. Por un lado, los estudios
tendientes a discriminar las divisiones estructurales de la corteza (citoarquitectura),
realizados tempranamente por Exner (1881), Brodmann (1909), o Von Economo, (1925;
citados en Mesulam, 1998). Por otro lado, los abordajes tendientes a encontrar las
divisiones funcionales de la corteza, es decir de cuáles de los circuitos neurales
sostienen los diferentes procesos cognitivos. En esta línea los trabajos pioneros fueron
los de Broca (1878); Campbel (1905); y Abbie (1942; ver Mesulam, 1998). Se ofrecerá
aquí una conceptualización que intenta unificar ambos abordajes: funcionalidad y
citoarquitectura de las cortezas cerebrales. Para ello se empezará ahondando en algunos
conceptos introductorios.
Las cortezas pueden ser discriminadas según su origen filogenético (a lo largo de
la historia evolutiva de las especies):
1. Las cortezas más primitivas son denominadas allocortex (archicortezas). Estas
estructuras antiguas poseen sólo tres capas de corteza. El allocortex humano
consiste en organizaciones nerviosas compartidas con especies inferiores como los
lagartos (e.g. el hipocampo);
2. Las cortezas de aparición intermedia son denominadas paleocortezas, su
organización es de cuatro a cinco capas y se encuentra presente en los mamíferos
(e.g. la corteza olfativa y entorrinal del sistema límbico);
3. Por último, el isocortex (neocortezas) son las estructuras más modernas
poseedoras de seis capas (e.g. la neocorteza de los lóbulos cerebrales).
En la especie humana es donde más se ha expandido la neocorteza. Dentro del
mismo,a su vez, pueden encontrarse organizaciones heterotípicas y homotípicas. Las
neocortezas heterotípicas son aquellas donde hay predominio de algún tipo de neurona
(granulares y piramidales) en alguna de sus capas. Así, las cortezas heterotípicas
granulares son en las que predominan las neuronas de tipo granular y, las heterotípicas
agranulares aquellas donde predominan las neuronas piramidales. Eso hace que las seis
capas de corteza sean fácilmente distinguibles por su alto grado de diferenciación. Por
otra parte, la neocorteza homotípica es aquella donde la proporción de los distintos tipos
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de neuronas se encuentra distribuida equilibradamente entre sus seis capas. Esta
proporcionalidad hace que sea difícil distinguir dónde empieza y termina cada capa, es
por eso que son consideradas cortezas poco diferenciadas. La neocorteza homotípica es
más moderna que la neocorteza heterotípica y en los seres humanos representa el 80%
de la neocorteza (Haines, 2004).
2.1. Cortezas primarias unimodales
Las cortezas primarias unimodales procesan los aspectos básicos de la
información que ingresa (aferencias sensoriales) y egresa del SNC a la periferia
(eferencias motoras). Ejemplo de este nivel de procesamiento es el tratamiento inicial
que reciben las características de los estímulos percibidos, o el control de la inervación
motora de músculos discretos. Las cortezas sensoriales primarias poseen una
citoarquitectura de seis capas con predominio de células granulares (isocortex
heterotípico granular), mientras que, la corteza motora primaria (M1), posee predominio
de neuronas piramidales (isocortex heterotípico agranular). Ambas son cortezas
modernas con el mayor nivel de diferenciación respecto al resto de las cortezas. Las
cortezas primarias unimodales pertenecientes a la neocorteza son la corteza visual,
auditiva y somatosensitiva (ver Figura 1). Por otra parte, a nivel subcortical, las cortezas
sensoriales no se dividen en primarias y secundarias. Tal es el caso de la corteza olfativa
(corteza piriforme) y gustativa (ínsula), ambas tienen un origen filogenético distinto,
son paleocortezas con bajos niveles de diferenciación entre sus capas.
El procesamiento de la información en las cortezas primarias heterotípicas es de
tipo serial. Por ejemplo, en la corteza visual primaria (V1) hay neuronas especializadas
para responder ante diferentes características de un objeto. Así, algunas neuronas
responden a la orientación, otras al movimiento, al color, la luminosidad y a la longitud
de los estímulos. Todos estos análisis se producen en serie y de manera independiente.
La experiencia sensorial, en este nivel, aún se experimenta como desintegrada. Las
áreas primarias, convergen en las áreas secundarias unimodales y éstas, a su vez, en las
áreas terciarias multimodales, donde, ulteriormente, son integrados estos procesos de la
actividad perceptiva. Las cortezas primarias sensoriales proveen el portal de ingreso de
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las aferencias sensoriales al SNC. Por otra parte, para la salida de eferencias motoras,
desde el SNC hacia la periferia, es M1 el mayor portal de salida para transmitir los
programas motores hacia las neuronas motoras bulbares y medulares (ver Figura 1).
Figura 1. Cortezas primarias unimodales: motora “primaria” en el lóbulo frontal
(anterior a la izquierda), y sensoriales en los lóbulos parietal, témporo-parietal y occipital
(posterior a la derecha).
2.2. Cortezas secundarias unimodales
Las cortezas secundarias son parte del isocortex. Reciben directamente
información de las cortezas primarias. Las características de las mismas las hacen
cortezas de transición (su citoarquitectura se encuentra entre cortezas heterotípicas a
homotípicas). Son cortezas de asociación unimodal, esto significa que sus neuronas sólo
responden ante la estimulación de una modalidad sensorial particular (e.g. visual,
auditiva, somática, etc.). Otra característica de estas cortezas es que no tienen conexión
entre sí, se encuentran aisladas unas de otras (ver Figura 2).
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Figura 2. Cortezas secundarias unimodales: pre-motora en el lóbulo frontal (anterior a la
izquierda), y sensoriales en los lóbulos parietal, temporal y occipito-tempo-parietal
(posterior a la derecha).
Estas cortezas integran en paralelo la información que se procesa en cada una de
las cortezas primarias adyacentes. Simultáneamente, varios procesos producidos en
serie en las cortezas primarias pueden ser integrados como una experiencia integrada
unimodal en las cortezas secundarias. Por ejemplo, en paralelo se procesa: el color, el
movimiento, la forma y la localización al percibir visualmente un objeto. Todas las
características citadas son compuestas dando lugar a la percepción unificada del objeto
en vez de experimentar sus aspectos de manera aislada.
A su vez, las cortezas secundarias poseen neuronas capaces de sufrir
modificaciones para almacenar información desde milisegundos hasta toda la vida. Son
neuronas glutamatérgicas que en interacción con receptores AMPA y NMDA permiten
cambios duraderos entre las sinapsis nerviosas. A este proceso se lo llama potenciación
a largo plazo (PLP) y es el sustrato neural que permite la formación de huellas mnésicas
(Carlson, 2010). Lesiones que afectan exclusivamente a una corteza unimodal alteran
sólo las actividades confinadas a esa modalidad sensorial.
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2.3. Cortezas terciarias multimodales
Las cortezas de asociación multimodal reciben las proyecciones provenientes de
cortezas secundarias de modalidades distintas. Se trata de un isocortex homotípico ya
que la proporción de neuronas piramidales y granulares se encuentra proporcionalmente
distribuida en las seis capas de corteza. Esto, como se dijo, hace a las capas menos
diferenciables entre sí como sí ocurre en las cortezas heterotípicas (cortezas primarias).
Las neuronas de estas neocortezas homotípicas responden a más de una
modalidad sensorial, recibiendo proyecciones provenientes de diversas cortezas
secundarias ampliamente distribuidas. El procesamiento que aquí ocurre del SNC,
integra en paralelo la información dispersa en regiones distantes. Así, varias
modalidades sensoriales pueden ser integradas como información heteromodal, siendo
el resultado la percepción de objetos con características multisensoriales. Al mismo
tiempo que un estímulo es visto, también puede ser escuchado, sentido, olido, gustado,
etc. Siendo vivencias heteromodales integradas y no meras sensaciones inconexas. Las
lesiones en estas áreas producen déficits multimodales en el comportamiento (ver
Figura 3).
2.4. Cortezas paralímbicas y límbicas
Las cortezas paralímbicas se encuentran filogenéticamente en una transición
entre el isocortex homotípico moderno y las paleocortezas. Por otra parte, las cortezas
límbicas son, propiamente, las cortezas más primitivas: paleocortezas y archicortezas
poseedoras de las estructuras histológicas menos diferenciadas entre sus capas. Estas
cortezas mantienen masivas conexiones recíprocas con el hipotálamo. Debido a eso, se
encuentran relacionadas con la coordinación del medio interno (e.g. mantenimiento de
la homeostasis, de respuestas autonómicas y endocrinas). Poseen un importante papel en
la regulación de las emociones, la memoria y la motivación.
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Figura 3. Cortezas de asociación prefrontal y su relación estructural y funcional con otras
estructuras corticales (y subcorticales), expresión de 1) el rol integrador de las cortezas
multimodales, y 2) la integración funcional de los “procesos mentales” en el caso, el de
control ejecutivo de los “procesos atencionales”, y los “procesos cognitivos”, en su gran
variedad.
3. Función integradora de las cortezas multimodales (terciarias, límbicas y
paralímbicas)
Las cortezas que integran información convergente multimodal, tienen una
función organizadora para el psiquismo. Codifican, a través de mecanismos de PLP
(potenciación a largo plazo)de sus neuronas, mapas para acceder a la informaciónfragmentada y distribuida en las cortezas secundarias unimodales. Constituyen, así,
nodos: grupos locales de neuronas transmodales que conectan cortezas de asociación
unimodal (secundarias) distribuidas e inconexas entre sí. Esto impide que las diferentes
modalidades sensoriales y motoras se contaminen mutuamente. Estos nodos de
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procesamiento establecen la dirección donde encontrar las diferentes modalidades de
información (Mesulam, 1998). Si una lesión altera alguno de estos nodos la información
de modalidad específica podría permanecer almacenada en las cortezas secundarias
subordinadas al nodo pero, el individuo, tendría serias dificultades para acceder a las
huellas de memoria de forma integrada.
Los nodos más relevantes según Mesulam (1998) son los siguientes:
1. Giro temporal medio y polo temporal: permiten el acceso al reconocimiento de
rostros y objetos. Direccionan el estímulo percibido tanto al acceso a su semántica,
como al léxico para denominarlo
2. Área de Wernicke: permite el reconocimiento del lenguaje. Logra discriminar la
secuencia de fonemas de la lengua hablada aislando los patrones que se
corresponden con las palabras del léxico del individuo.
3. Corteza entorrinal e hipocampo: Permite la PLP de huellas mnésicas de los
sistemas de memoria declarativa (episódica, semántica).
4. Amígdala: Regula los estados emocionales y motivacionales que guían el
comportamiento y permiten el aprendizaje de tipo emocional.
5. Corteza prefrontal: Provoca la ampliación de la conciencia y la atención a partir de
la memoria de trabajo. El individuo puede retener información, de forma
temporaria, permitiéndole su manipulación. Esto es fundamental para la
organización y codificación de la memoria y para la resolución de problemas.
6. Corteza parietal dorsal: Este nodo provee la información para que el individuo
pueda construir coordenadas que relacionen el propio cuerpo con el espacio
circundante.
7. Corteza prefrontal ventro lateral y dorso dorso lateral (ver Figura 4, incluída
también en la Ficha Nº 1).
Decíamos en la Ficha Nº 1, a propósito de la integración funcional de los
diferentes procesos cognitivos, y en referencia a la división “anterior - de control
ejecutivo” de la corteza de asociación:
«La memoria de trabajo utiliza este componente ejecutivo atencional para acceder, seleccionar y
manipular información. […]. A su vez, en la activación de la corteza prefrontal lateral pueden observarse
dos subcomponentes: 1) El componente de la corteza prefrontal ventrolateral es la que permitiría acceder
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a representaciones procedentes del córtex posterior y mantenerlas activas (generando un repaso
superficial). 2) Luego, esa información que se sostiene puede ser seleccionada y manipulada a través de la
corteza prefrontal dorsolateral (esto permite un repaso elaborado)»
4. Lateralización y especialización interhemisférica
Además de la especialización de las diferentes cortezas dentro de un hemisferio
cerebral, también debemos observar las asimetrías de especialización entre ambos
hemisferios. El concepto de dominancia cerebral hace referencia a la mayor pericia, por
parte de un hemisferio respecto al otro, para realizar determinadas habilidades. Cuando
uno de los hemisferios cerebrales se encuentra más especializado, realizando algún
proceso cognitivo, genera una inhibición sobre el hemisferio menos hábil para controlar
la realización de la tarea de manera más eficiente. Así, la mayoría de las personas
utilizan su hemisferio izquierdo para procesar los aspectos sintácticos, léxicos y
fonológicos del lenguaje y, contrariamente, el hemisferio derecho para reconocer
rostros.
La mayoría de las personas en la población es diestra (aproximadamente el 85%
de la población), es decir que tiene mayor facilidad para realizar movimientos con la
mano y pierna derechas. Esto indica que las cortezas motoras del hemisferio izquierdo
(que controlan al hemicuerpo derecho) son dominantes para las actividades motoras
voluntarias. La consecuencia de la especialización hemisférica es la lateralización, la
preferencia por el uso de un lado de su propio cuerpo. Un porcentaje inferior de
personas, desarrolla una lateralización con preferencia por el hemicuerpo izquierdo y
son denominados zurdos. El caso menos frecuente es el de los individuos ambidiestros
que no poseen una preferencia definida por ninguna de las dos partes del cuerpo.
Muchos de estos individuos resultan ser ambidiestros, en realidad, por no tener facilidad
motriz con ninguno de los dos lados corporales. La dominancia cerebral se va
adquiriendo durante el desarrollo ontogenético del individuo y tiende a definirse como
un rasgo estable cercano a los 6 años. La dominancia es completa sólo para un
porcentaje de las personas mientras que otros expresan una dominancia incompleta.
El hemisferio izquierdo muestra ser dominante, en la mayoría de la población,
para tareas de tipo secuencial, como son los movimientos, el habla-lectura-escritura, el
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razonamiento lógico matemático, el ritmo, etc. Mientras que, el hemisferio derecho,
muestra dominancia para tareas que requieren procesamiento en paralelo o simultáneo,
tales como la percepción visual, el reconocimiento de rostros, construcción-dibujo,
prosodia, procesamiento emocional, armonía musical, etc. (Springer & Deutsch, 2001).
4. Las afasias
3.1. Concepto de afasias
«Pérdida adquirida del lenguaje debida a una lesión cerebral, caracterizada por errores en el
habla (parafasias), dificultades para hallar las palabras para el habla (anomias), defectos de
comprensión del lenguaje hablado y/o leído».
Son condiciones para la definición: 1) que el individuo (por lo general adulto)
hubiera adquirido el lenguaje previamente (no se refiere a los trastornos de adquisición
del lenguaje), 2) que el defecto cognitivo sea discreto (no global, como el caso de la
"demencia"), 3) que el defecto no pueda ser explicado por defectos sensoriales (pe.
anacusia o ceguera), ni motores (p.e. parálisis), o psiquiátricos (p.e. síndrome
catatónico) y 4) que resulte de una lesión cerebral adquirida.
Aunque por lo general el defecto cognitivo discreto pueda manifestarse sin
afectación de otras funciones de la conducta, la afectividad y la cognición, no es
infrecuente que se asocie a otros trastornos (p.e. motores como la hemiparesia o
hemiplejía, la hemianestesia y/o cuadros disfóricos).
3.2. Variedades de afasia según el modelo Wernicke-Lichtheim (siglo XIX)
3.2.1. Formas principales:
- Afasia de Broca (o de expresión)
- Afasia de Wernicke (o de comprensión)
- Transcortical motora (de expresión sin trastorno de la repetición)
- Transcortical sensorial (de comprensión sin trastorno de la repetición)
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- Subcortical motora (de expresión / por lesiones de fascículos y/o estructuras
subcorticales)
- Subcortical sensorial (de expresión / ídem anterior)
Figura 4. Áreas corticales del lenguaje (“lateralizadas” estructural y funcionalmente en el
hemisferio izquierdo o derecho en la mayoría de las personas, más frecuentemente en el
hemisferio izquierdo).
3.2.2. Otras afasias:
- Afasia de conducción (se caracteriza por la dificultad en la repetición, aunque puede
incluir defectos de expresión y de comprensión)
- Afasia global (de expresión y de comprensión)
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Figura 5. Conexiones entre áreas del lenguaje: la flecha indica al “fascículo arqueado” que
conecta las áreas de Broca y de Wernicke, y cuya lesión se asocia a la denominada “afasia
de conducción”.
4. Conclusiones
Como se ha visto, el estudio de las funciones mentales en relación al SNC debe
considerar en conjunto el estudio de los tipos de corteza que sostiene los fenómenos a
estudiar. Las cortezas más diferenciadas (heterotípicas) son aquellas que mantienen al
encéfalo interactuado con el mundo exterior. Ya sea a partir de las aferencias sensoriales
recibidas o de las eferencias motoras que se ejecutan. En el otro extremo, las cortezas
menos diferencias (archicortezas,paleocortezas) mantienen relación con la regulación
del mundo interno somático. En este caso, hablamos de las estructuras límbicas que
controla al hipotálamo y recibe retroalimentación, por parte de este último, de cómo
transcurren los procesos homeostáticos. De forma intermedia, entre las dos cortezas
mencionadas, se encuentra el isocortex homotípico integrando información
heteromodal. Relacionan lo percibido y ejecutado sobre el mundo externo con los
estados motivacionales endógenos recibidos desde el sistema límbico. En muchas de
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estas estructuras se hallan regiones especializadas para procesar algún tipo de
información particular, se los denomina nodos. Estas pequeñas regiones de
procesamiento son capaces de integrar información ampliamente dispersa en las
cortezas secundarias. Por último, también es importante considerar para el estudio de las
funciones mentales la especialización hemisférica. Los hemisferios izquierdo o derecho
tienen mayor dominancia para la realización de determinados procesos cognitivos. El
hemisferio izquierdo procesa mejor fenómenos de tipo secuencial mientras que el
derecho es mejor para realizar tareas en forma simultánea.
5. Referencias bibliográficas
Carlson, N. R. (2010). Fundamentos de fisiología de la conducta. Madrid, España,
Pearson: Prentice Hall.
Haines, D. E. (2004). Neuronatomy an atlas of structures, sections, and systems (Ed.
6ta). Lippincot Williams & Wilkins.
Mesulam, M., M. (1998). From sensation to cognition. Brain, 121, (6), 1013-1052.
Springer, S. P. y Deutsch, G. (2001). Left Brain, Right Brain. W.H. Freeman and
Company, New York and Basingtoke.
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