Ficha N 14 - Síndromes neuropsicológicos (continuación)

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Neurofisiología II – Cát. 123
Ficha de cátedra Nº 14
Síndromes Neuropsicológicos (continuación)
Jorge Mario Andreau
Índice
Síntesis del tema 2
Localizacionismo 2
Las funciones mentales y el cerebro 2
Procesos conductuales y áreas de la corteza cerebral 4
El área de asociación prefrontal de la corteza cerebral 7
Un caso paradigmático de síndrome prefrontal 9
Problemas de interpretación de los déficits por lesiones en la CPF 11
Defectos conductuales debidos a lesiones de CPF en seres humanos 12
Los denominados "síndromes prefrontales" 14
Síndrome prefrontal dorsolateral o disejecutivo 15
El síndrome prefrontal orbitofrontal - cambio de personalidad 16
El síndrome medial - apatía y mutismo 17
El área de asociación temporo- parieto-occípital (TPO) 19
E área de asociación límbica (AL) 21
Conclusiones 22
Bibliografía 24
1
1. Síntesis del tema
1.1. Localizacionismo
En la Ficha 2 se mencionó una corriente pseudocientífica que tuvo gran repercusión
en su momento, la frenología, cuyo principal exponente, el anatomista alemán Franz Gall
(1758-1828), afirmaba que las funciones mentales tenían su base en zonas específicas del
cerebro. Esas habilidades mentales deformaban el cráneo de forma tal que, con la simple
palpación de la cabeza de una persona, se podía determinar, por ejemplo, si se estaba frente
a alguien inteligente o no. La idea de que las funciones mentales distribuidas en la corteza
abultaban el cráneo fue desestimada y ridiculizada posteriormente. Se desestimaron
también las clasificaciones de las funciones mentales que había postulado (como
combatividad o amor a la patria), en favor de otras más acordes con la comprobación
empírica y las nuevas teorías, como la atención, la memoria, el lenguaje, las emociones, la
toma de decisiones, etc. No obstante, la primera parte de la teoría localizacionista —la que
postulaba que las funciones mentales se encuentran localizadas en zonas específicas del
cerebro—, tuvo un apoyo importante cuando en 1861 Paul Broca (1824-1880) localizó el
centro de la producción del habla en un área circunscrita de la corteza frontal, conocida
actualmente como el área de Broca.
1.2. Las funciones mentales y el cerebro
Para la década de 1950 ya se había establecido que las diferentes modalidades
sensitivas (gusto, vista, somatopercepción, etc.) estaban mediadas por diferentes
sistemas sensoriales (sistema gustativo, visual, etc.), que los diferentes movimientos
involucraban distintos componentes del sistema motor y que ambos tenían una
localización puntual en la corteza cerebral. Estas áreas corticales se denominaron
“sensitivas” y “motoras” primarias, respectivamente (figuras 1 y 2). Sin embargo,
todavía no quedaba en claro si dicha especificidad de la corteza cerebral para ciertas
funciones se aplicaba también a las funciones mentales más complejas. Esta dificultad
podría haberse debido al hecho de que, al contrario de las funciones llamadas primarias,
el pensamiento complejo requiere que el cerebro trabaje en conjunto como un todo, por
lo que no existe una delimitación precisa del área que participa en tal o cual
2
pensamiento, memoria, emoción, etc. Cuando hablamos de funciones mentales
3
superiores o funciones cognitivas, hacemos referencia al lenguaje, la memoria, la
capacidad de planificación, la toma de decisiones y las diversas emociones.
Figura 1. Áreas de la corteza cerebral. Las flechas indican dos de las tres divisione de las áreas de
asociación. La tercera división se puede apreciar mejor en una visión medial del encéfalo
(ver figura 8).
2. Procesos conductuales y áreas de la corteza cerebral
Un gran cúmulo de investigaciones ha demostrado que, indudablemente, las
diferentes modalidades sensoriales alcanzan la corteza cerebral en el mismo lugar en
todos los seres humanos. Es decir, la percepción visual alcanza la corteza cerebral en el
lóbulo occipital, el área somatosensorial se encuentra en el lóbulo parietal y el área
auditiva ocupa la parte superior del lóbulo temporal. En la superficie inferior del lóbulo
parietal, enterrado en la ínsula, está el área gustativa. En lo referente al sistema motor, el
área motora primaria se encuentra en el lóbulo frontal. Desde allí, parte la orden para
que los movimientos se ejecuten. Todas estas áreas llamadas primarias tienen además
características microscópicas y estructurales particulares (por ejemplo, el grosor de las
capas de la corteza son similares). De esta forma, podemos observar que efectivamente
4
existe una organización de ciertas funciones que tienen una localización clara y precisa.
¿Pero qué ocurre con las funciones más complejas?
Figura 2. La información sensorial es procesada en las áreas primarias y secundarias de la corteza
cerebral. En las áreas de asociación de la corteza cerebral se integran las aferencias provenientes de
las áreas primarias y secundarias. Las flechas indican el sentido de la información y el color el tipo
de información (rojo =aferente, azul = eferente).
En la década de 1870, el neurólogo inglés John Hughlings Jackson (1835-1911) 1
propuso que la corteza cerebral estaba organizada en forma jerárquica (Phillips, 1973),
1 John Hughlings Jackson (1835-1911) fue un neurólogo inglés. Una parte importante de su obra se refiere a la organización
evolutiva del sistema nervioso, para el que propuso tres niveles: un nivel inferior, un nivel medio y un nivel superior. En el nivel
inferior, los movimientos se representarían en su forma menos compleja; estos centros se encontrarían en la médula espinal.
El nivel medio consistiría en la llamada área motora de la corteza, y los niveles motores superiores se localizarían en el área
prefrontal. Los centros de nivel superior inhibirían a los inferiores, y si sufrieran daños, provocaría síntomas «negativos»
(debidos a una ausencia de función). Los síntomas «positivos» estarían causados por la liberación funcional de los centros
inferiores, que no se verían inhibidos por los superiores. Jackson denominó a este proceso «disolución».
5
por lo tanto, así como existían áreas primarias que codificaban información muy básica,
había también áreas secundarias en donde la información primaria se complejizaba un
poco más, por lo cual también se las denominó áreas de asociación unimodal, y
finalmente áreas terciarias en donde la información compleja de cada modalidad
sensorial se integraba, las llamadas áreas de asociación polimodal.
En relación con el sistema motor, los eventos ocurren en el orden inverso
(Figuras 1 y 2). La información sensorial se sopesa y las áreas terciarias toman una
decisión que involucra cálculos inherentes a grandes grupos musculares (áreas
secundarias) y, finalmente, la información precisa ser enviada a la médula espinal y
luego a los músculos, dependiendo de las regiones motoras primarias. Jackson observó
que estas grandes regiones de asociación polimodal servían para la integración de
información de orden superior y que no eran ni puramente sensitivas ni puramente
motoras. La estimulación eléctrica de estas áreas tenía pocos o ningún efecto sensorial o
motor preciso, por eso se las denominó “áreas silenciosas”. Estas áreas de la corteza de
orden superior (terciarias) sirven justamente para “asociar” o integrar todos los inputs
desde las aferencias sensoriales de nivel superior (secundarias) y programar o planificar
todos los outputs desde las eferencias motoras (primarias).
En resumen: adyacentes a las áreas primarias, existen áreas de un nivel más
complejo de procesamiento. Estas áreas suelen denominarse “secundarias”, “áreas de
asociación unimodal” o “áreas de nivel superior”. Las áreas “secundarias” o de “nivel
superior” a las primarias se encargarían de analizar la información básica de las áreas
primarias para integrarlas en un primer nivel de complejidad. Un tercer nivel lo
compondrían las “áreas de asociación polimodal” que podríamos denominar también
“áreas terciarias”. En este capítulo utilizaremos la expresión “áreas de asociación” parareferirnos a estas últimas. Estas áreas constituyen el último nivel de complejidad y
ocupan sectores extensos de la corteza cerebral.
Durante mucho tiempo, las funciones llevadas a cabo por dichas áreas fue un
gran misterio. Una primera aproximación para develar ese misterio provino de un caso
clínico que pasó a ser uno de los hitos de la historia de las neurociencias.
6
3. El área de asociación prefrontal de la corteza cerebral
En este texto haremos hincapié en esta área de asociación, la describiremos
anatómica y funcionalmente utilizando una de las tantas formas de organizar sus
funciones complejas.
La CPF está ubicada en la parte más rostral (anterior) del lóbulo frontal, frente a
las cortezas motoras secundarias. Comprende casi el 30% del total de la corteza en
humanos (figura 3). Es la adquisición filogenética más reciente y es una de las últimas
regiones en madurar y mielinizarse en el desarrollo ontogenético. Hasta no hace mucho,
se creía que esta región estaba presente solo en los seres humanos, pero si ampliamos su
definición como “la parte de la corteza que recibe aferencias del núcleo mediodorsal del
tálamo”, entonces podemos encontrarla inclusive en ratas (Fuster, 2007). Aun así se
podría argumentar que en los humanos la corteza prefrontal es de mayor tamaño en
relación con el resto de la corteza que en las demás especies. No obstante, un trabajo
reciente (Barton & Venditti, 2012) concluyó que la CPF no es más grande en humanos
que en otros primates, si consideramos su tamaño en comparación con las demás
regiones cerebrales. Se argumentó que las funciones mentales complejas deberían
buscarse en redes o circuitos distribuidos por todo el cerebro. Sin embargo, se sigue
considerando que aunque la corteza prefrontal no sea desproporcionadamente más
grande en los humanos que en otros primates, su participación en la cognición es clave
para todo aquello que nos diferencia de las demás especies.
7
Figura 3. Comparación del tamaño de la corteza prefrontal en humanos (30%)
versus monos macacos (11.5%) y gatos (3.5%).
El área de asociación prefrontal recibe inputs de prácticamente todas las cortezas
sensoriales del nivel superior. También recibe información del hipocampo (a través de
un haz de fibras denominado “fascículo uncinado” ), del sistema límbico (desde el2
hipotálamo) y desde el tálamo (núcleo mediodorsal). Esta información influye en la
planificación de la conducta mediante proyecciones sucesivas a la CPF.
En cuanto a las eferencias, la CPF proyecta a todas las regiones sensoriales
desde las que recibe inputs (estas proyecciones participarían por ejemplo de los
procesos atencionales). También proyecta a la corteza premotora, a los núcleos de la
base, al colículo superior del mesencéfalo y a estructuras del área de asociación límbica
(figura 7).
Solo con conocer las conexiones de la CPF con el resto de las áreas corticales y
subcorticales, ya podemos adelantar que participa en un gran número de funciones
mentales. Algunas de esas funciones son, por ejemplo, calcular las consecuencias de las
2 Esta vía proporciona una relación directa entre la información visual almacenada en la memoria de largo plazo y la corteza
prefrontal (importante para la recuperación de información, por ejemplo).
8
acciones que van a llevarse a cabo y planificar la conducta en consecuencia, integrar la
información sensorial interna y externa, inhibir conductas y pensamientos innecesarios
y sopesar los resultados de la conducta.
3.1. Un caso paradigmático de síndrome prefrontal
En 1848, un joven obrero norteamericano llamado Phineas Gage (1823-1861)
pasó a la historia como el hombre que, contra todo pronóstico, sobrevivió a un terrible
accidente que le destrozó buena parte del lóbulo frontal izquierdo de su cerebro. En el
verano de 1848, en Nueva Inglaterra (EE.UU.), Phineas P. Gage, de veinticinco años,
capataz de construcción, acababa de poner pólvora y mecha en un agujero para abrir una
piedra con explosión. Su compañero tenía que cubrir el agujero con arena. Alguien
llamó a Phineas desde atrás y éste apartó la vista del barreno para mirar por encima de
su hombro derecho durante un instante. Distraído, y antes de que su ayudante hubiera
introducido la arena, Gage empezó a atacar directamente la pólvora con la barra de
hierro. En un instante provocó chispas en la roca y la carga le explotó en la cara. La
barra de hierro le penetró por la mejilla izquierda, perforó la base del cráneo, atravesó la
parte frontal y salió a gran velocidad a través de la parte superior de la cabeza (Figura
1). La barra aterrizó a más de treinta metros de distancia cubierta de sangre y sesos.
Gage cayó de espaldas y convulsionó por unos momentos, pero él mismo se levantó y
solicitó ayuda. Fue conducido al médico, y mientras este lo examinaba, Phineas
comentaba a la gente cómo había sucedido el accidente (Damasio, 1996).
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Figura 4. Dibujo basado en un daguerrotipo de Phineas Gage posando con la barra del accidente
(A). Reconstrucción del sitio por donde penetró la barra (B).
Efectivamente, según ha quedado documentado en los anales médicos, Phineas
no sólo sobrevivió al accidente sino que su capacidad motora o verbal no se vio
afectada. Se expresaba bien y articulaba el pensamiento lógicamente. Desde ya, había
perdido su ojo izquierdo, pero con el derecho veía perfectamente. Sin embargo, algo
había cambiado en Gage.
John Martyn Harlow (1819-1907), el médico que describió el caso de Gage en
1868, relató así las alteraciones producidas en él:
«Era muy ciclotímico , irrespetuoso, cayendo a veces en las peores3
groserías, lo que anteriormente no era su costumbre, no manifestando la
menor amabilidad para sus compañeros, impaciente por las restricciones o
los consejos cuando entran en conflicto con sus deseos, a veces muy
terco, pero caprichoso e indeciso, imaginando muchos planes de
actuación futura, que son abandonados antes de ser preparados… Un niño
por su capacidad intelectual y sus manifestaciones, pero tiene las pasiones
animales de un hombre fuerte»3 (Harlow, 1868, p. 340).
3
3 El término ciclotimia probablemente no se utilizara en la época en que fue escrito [Nota del autor].
10
Antes del accidente, Gage era un hombre comedido, con una mente bien
equilibrada, capaz de llevar a cabo sus planes, organizado y bien considerado por la
comunidad. Después del accidente se podría decir que echó a perder su vida. No por
incapacidad física o intelectual, sino por su nuevo carácter. Fue despedido de todos
aquellos trabajos en los que se empleó, trabajó en un circo relatando su accidente y
exhibiendo su herida, intentó nuevas aventuras que fracasaron y terminó viviendo con
su madre, alcohólico y en malas compañías. Murió a los 38 años, trece después de su
terrible accidente.
El caso Phineas Gage nos revela la importancia de una parte del cerebro, el
lóbulo frontal, en la personalidad y la conducta. Su caso hizo que los científicos vieran
al cerebro como el posible asiento no solo de funciones tales como la percepción y la
generación de movimientos, sino también de nuestras emociones, sentimientos y
pensamientos más complejos.
3.2. Problemas de interpretación de los déficits por lesiones en la CPF
Existe un amplio rango de deficiencias asociadas con el daño prefrontal como
ser el deterioro del control de la acción voluntaria, la resolución de problemas, la
flexibilidad cognitiva, la planificación, la memoria y la conducta emocional. Además,
diferentes pacientes, o incluso el mismo paciente a lo largo del tiempo, exhiben
síntomas contradictorios. Para agregar complejidad, también se podría plantear el
problema de si un deterioro particular es consecuencia directa de un daño primario en
una función subyacente específica, x, o una respuesta compensatoria del sistema a una
perturbación de cierta función supraordinada, y, que impacta sobre x. Por ejemplo, una
alteración en la capacidad de secuenciar acciones [función x] podría deberse a la faltade
comprensión de las instrucciones para hacerlo [función y].
La conducta dirigida a metas requiere la actividad de varias funciones y
componentes subyacentes. La información acerca del contexto debe ser integrada con
información acerca del estado interno. Las metas deben ser traducidas en submetas, las
cuales a su vez conducen a formular estrategias conductuales; luego deben ser
traducidas en organización de conductas específicas, las que deben iniciarse.
11
Entre las subfunciones que apoyan a estas funciones están el pensamiento
conceptual, la flexibilidad, la espontaneidad, la fluidez ideatoria y la habilidad para
iniciar y mantener la conducta. Cuando existe discrepancia entre los resultados de la
conducta y las metas, esto requiere una modificación de las submetas, estrategias y
organización de la conducta en curso. Los estados internos sí contribuyen de manera
esencial en el comportamiento dirigido a metas, tanto en la formulación de la meta en sí
como en el ofrecimiento de una respuesta visceral a las discrepancias entre los
resultados de la conducta y las metas.
3.3. Defectos conductuales debidos a lesiones de CPF en seres humanos
El área de asociación prefrontal tiene un rol muy importante en la dirección,
coordinación y modulación sobre otras regiones corticales y subcorticales. Es así que el
daño de esta región producirá síntomas negativos o positivos en una gran serie de
funciones cognitivas. Los síntomas suelen definirse como positivos o negativos en el
sentido que representan un plus o una merma de la función (no en el sentido “moral” del
término). Los síntomas negativos hacen referencia a la pérdida de una función, mientras
que los síntomas positivos implican que las funciones subordinadas “se liberan” del
control superior del área de asociación prefrontal.
De esta manera, daños prefrontales afectarán funciones tales como la emoción y
la motivación, y se generarán síntomas negativos como la apatía y la depresión, o
síntomas positivos como la euforia o la desinhibición. Debido a esto, habrá un deterioro
del comportamiento social del paciente.
La memoria se puede ver alterada debido a que, para memorizar y recordar, es
necesario prestar atención, organizar los eventos y recuperarlos ordenadamente. La
implicancia de la CPF en la memoria de trabajo dificulta estas funciones frente al
déficit.
Aunque hoy el concepto de una única inteligencia es controversial, e incluso
puede ser discutible y difícil definir lo que puede ser considerado como “conducta
inteligente”, no hay duda que planificar la conducta, sopesar sus consecuencias, la teoría
de la mente, la empatía, la memoria de trabajo, la fluencia verbal y visual, etc., son
12
importantes para la conducta inteligente. Por lo tanto, pacientes con daños prefrontales
sufrirían una merma en ciertos tests de inteligencia clásicos, como el WAIS.
El habla es ejemplo de la perturbación de una función que se ve afectada por
fallos en otra función supraordinada . Para hablar correctamente es necesaria la4
integración temporal de las ideas. Existirá también una reducción en el habla
espontánea, en la fluidez verbal, el volumen y alcance de la expresión narrativa, por lo
que el lenguaje podría a su vez verse alterado. La dificultad para la organización de las
ideas podría llevar a que la conversación del paciente pierda el sentido por momentos.
Otras funciones afectadas serán la creatividad (la solución de problemas
inestructurados), el pensamiento abstracto (la interpretación de refranes), la atención
(pe. distractibilidad, ver texto sobre procesos atencionales) y evaluación de la propia
conducta por imposibilidad de retroalimentación. Esto último quiere decir que una vez
que la retroalimentación muestra que una conducta no funciona, la persona se enfrenta
al problema de cambiar la conducta y cómo hacerlo.
Figura 5. Principales aferencias y eferencias del área de asociación prefrontal.
4 Es importante mencionar que estamos hablando de alteraciones producto de lesiones prefrontales y no solamente frontales.
Esta diferencia es importante puesto que el área de Broca, de gran importancia para la producción del lenguaje, se encuentra
en el lóbulo frontal (con lo cual su daño devendría en una afasia) pero una lesión en el lóbulo prefrontal no implicaría un
trastorno afásico necesariamente.
13
3.4. Los denominados "síndromes prefrontales"
Aunque en la literatura se habla de “síndromes prefrontales”, es necesario
mencionar que cuando se examina a los pacientes que sufrieron lesiones en esta área,
los patrones observados son de lo más diversos. Las características que presenta el
paciente son influenciadas por la localización de la lesión, la velocidad con la que
progresa, la edad y hasta la personalidad. Sin embargo, es posible identificar subtipos de
síndromes prefrontales.
La CPF puede dividirse en tres regiones: (1) dorsal, (2) medial y (3)
orbitofrontal (figura 6). La lesión de cada una de estas tres subdivisiones por separado
produce déficits diferenciales que nos pueden ayudar a comprender mejor su
funcionamiento. Si bien muchos de los síntomas de cada uno de estos síndromes no son
exclusivos de una de estas regiones, pueden utilizarse para ordenar a grandes rasgos sus
funciones principales.
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Figura 6. El sombreado indica las áreas correspondientes a las tres subdivisiones de
la corteza prefrontal.
3.4.1. Síndrome prefrontal dorsolateral o disejecutivo
El síndrome dorsolateral surge como producto de una lesión, que puede tener
diversas etiologías, en cualquier región del circuito dorsolateral. Este síndrome se
caracteriza principalmente por una alteración en la organización temporal de la
conducta y de los pensamientos. Esto se debe a que la CPF dorsolateral, en colaboración
con otras regiones subcorticales, hace posible la memoria de trabajo y la preparación
para la acción. El comportamiento del paciente con daño en esta región se caracteriza
por estar anclado en el aquí y ahora, sin una visión hacia adelante o hacia atrás, guiado
mayormente por la rutina y vacío de creatividad.
Los pacientes con lesiones en esta región tendrán dificultades en varias tareas
debido a una incapacidad para prestar atención a estímulos relevantes y, en cambio, ser
absorbidos por estímulos salientes pero irrelevantes, como encender un televisor cuando
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se pretende estudiar. Al paciente se le dificulta mantener un foco atencional por
períodos prolongados. Hay una grave alteración para planificar una secuencia de
subtareas necesarias para lograr una meta particular (planificación), monitorear los
contenidos de la información con la que se está trabajando (memoria de trabajo) y
codificar la información entrante para analizarla.
El lenguaje se verá también alterado debido a que no se puede sintetizar la
expresión verbal en la dimensión temporal. Habrá dificultades para generar palabras
(fluidez verbal) y para la comprensión de estructuras gramaticales tanto en el lenguaje
oral como escrito.
En relación con la memoria, los pacientes tendrán una memoria fragmentada
debido a la incapacidad de prestar atención a la información o retenerla con el propósito
de usarla a futuro. Además, la habilidad de traer información almacenada a la
conciencia estará alterada, puesto que esta tarea requiere de diversos pasos como ser la
búsqueda, selección, recuperación y finalmente activación de la información en
cuestión.
También se observa escasa fluidez a la hora de realizar dibujos espontáneamente
y dificultades para copiar figuras complejas, debido al uso de una mala estrategia.
3.4.2 El síndrome prefrontal orbitofrontal - cambio de personalidad
El síndrome orbitofrontal se produciría por una lesión a cualquier nivel del
circuito orbitofrontal. La CPF orbitofrontal se encuentra extensamente interconectada
con el hipotálamo, amígdala, hipocampo y con otras cortezas como la corteza temporal,
la ínsula y la corteza cingulada.
La corteza orbitofrontal corresponde a la representaciónneocortical del sistema
límbico y tiene relación con la adecuación en tiempo, espacio e intensidad de la
conducta en respuesta a un estímulo externo. Se ha hipotetizado que los
neurotransmisores implicados en estas conexiones de la corteza con la subcorteza son
los relacionados con los sistemas dopaminérgicos y colinérgicos, puesto que la
interrupción de estos sistemas altera las funciones de la CPF.
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Las lesiones en esta área parecen desconectar un sistema de vigilancia frontal del
sistema límbico y, como resultado, se produce una desinhibición y labilidad
emocionales, es decir, un cambio de personalidad. Por lo tanto, el paciente con una
lesión en esta región suele ser impulsivo, fácilmente irritable y propenso a cambios
bruscos del humor. Su falta de juicio social, sumado a la desinhibición y a la evaluación
de los riesgos de sus acciones se traducen en conductas desadaptativas que pueden
incluso llevarlo a cometer delitos, como el robo de mercadería en tiendas.
Otra característica es un sentido del humor particular denominado "moria". El
paciente parece divertirse con lo que a nadie hace gracia o responder en forma
exagerada a situaciones triviales. Además de este cambio de personalidad, y al contrario
de los pacientes con lesión dorsolateral, estos pacientes aparecen eufóricos, a veces
incluso maníacos, pudiendo llegar a presentar un trastorno obsesivo-compulsivo.
Muchas veces la tendencia al juego compulsivo los lleva a la ruina económica.
3.4.3 El síndrome medial - apatía y mutismo
El síndrome medial prefrontal se produce por una lesión a cualquier nivel del
circuito medial (cara medial de la corteza prefrontal). Un caso clásico con este síndrome
fue descrito por Marsel Mesulam (1945- ) . En pacientes con lesiones de la CPF medial,5
el componente principalmente afectado es la motivación y el interés. Como resultado, el
paciente se encuentra apático, sin ganas de hacer nada, llegando incluso al denominado
“mutismo akinético”, en el que el paciente está despierto, pero sumido en una total
apatía y no muestra ningún tipo de emoción. No contesta a las preguntas ni presenta
respuestas motoras. Sin embargo, puede hablar y moverse perfectamente si quisiera. El
paciente tiene una disminución de la curiosidad y de la productividad, alta fatigabilidad
y pueden encontrarse ecolalias y ecopraxias (tendencia a imitar el sonido o los
movimientos de otros). Como resultado secundario a este trastorno, el lenguaje, las
5 Mesulam hace referencia a un paciente de 50 años, abogado de una compañía multimillonaria. Al practicarle una cirugía para
extirpar un tumor, quedó deprivado de parte de la CPF ventromedial. Empezó a cometer errores por descuido en el trabajo,
muchos de los cuales le costaron grandes sumas a la compañía. No hacía caso a las reprimendas y su labor continuó siendo
errático. Eventualmente se lo forzó a un retiro temprano, lo cual hizo sin protestar, y parecía satisfecho de poder pasar su
tiempo en casa mirando la televisión. En una entrevista médica informó que su esposa había sido diagnosticada con cáncer
pero que él no dejaría que esta noticia lo molestara (tomado de Stuss & Knight, 2002, páginas 13 y 14).
17
praxias y el pensamiento se verán afectados en el sentido de una merma por falta de
motivación.
Algunos autores ejemplifican las funciones pertenecientes a las áreas de
asociación de la siguiente forma: existiría un primer tipo de criaturas cuyo
comportamiento se parece mucho al de un autómata. Su repertorio de conductas se
reduce a estímulo-respuesta. Las respuestas de estos seres son estereotipadas y
extremadamente rígidas, pero eso les ha ayudado a sobrevivir . Un segundo tipo de6
criaturas ya presenta cierta flexibilidad en su comportamiento. Tienen la capacidad de
resolver ciertos problemas novedosos a través del ensayo y el error hasta que, por
casualidad, dan con una respuesta. Esto constituye una ventaja respecto del primer tipo
de criaturas, pero conlleva el riesgo de que uno de esos ensayos resulte mortal. El tercer
tipo de criaturas no corre ese riesgo, puesto que es capaz de realizar dichos ensayos
mentalmente. De esta forma, puede probar una por una todas las respuestas posibles a
un problema sin sufrir daños (Stuss & Knight, 2002).
Solo en los últimos 50 años, se obtuvieron pruebas que sustentan la idea de que
si bien las funciones mentales requieren de la participación de todo el cerebro, existen
áreas específicas cuya actividad es crucial para el desarrollo de varias de esas funciones.
Esto a su vez genera las preguntas de cómo estos procesos distribuidos en paralelo se
aúnan para dar como resultado al pensamiento, y en qué sector de la corteza cerebral
ocurre esta integración. Un problema que ya habíamos planteado en el capítulo anterior.
Si bien es cierto que la relación de las funciones mentales con una zona cerebral
no implica necesariamente que esa función particular esté mediada exclusivamente por
esa región, pareciera que ciertas áreas están más implicadas que otras en un tipo de
función. La mayoría de las funciones requieren la acción integrada de neuronas de
diferentes regiones, tanto corticales como subcorticales. Esas áreas donde la
información se integraría con un gran nivel de complejidad han sido llamadas “áreas de
asociación”. Las áreas de asociación constituyen el último nivel de complejidad y
6 M. Marsel Mesulam da el siguiente ejemplo de estas conductas “en su estado crítico de maternidad, los pavos hembras
desarrollan la necesidad de atacar todos los objetos que no pien como lo hacen sus propios polluelos, un instinto altamente
adaptativo para ahuyentar a los depredadores. No obstante, si una hembra de pavo con pollitos recién nacidos es privada de la
audición, matará a todos sus polluelos” (tomado de Stuss & Knight, 2002, página 14).
18
ocupan sectores extensos de la corteza cerebral (Miller & Cohen, 2001). Las más
importantes de estas áreas son las denominadas: 1) Área parieto-occipito-temporal
(TPO), 2) Área límbica y 3) Área de asociación prefrontal. A continuación
describiremos someramente las dos primeras, ya que serán retomadas en los otros
capítulos.
4. El área de asociación temporo- parieto-occípital (TPO)
El área de asociación TPO se ubica en la confluencia entre los lóbulos parietal,
occipital y temporal (figura 5 A). Recibe proyecciones de las áreas somatosensorial,
visual y auditiva secundarias (también llamadas áreas de asociación unimodal).
Participa en el procesamiento de la información sensorial para la percepción visual
(espacial) y el lenguaje. Su lesión produce sutiles déficits en el aprendizaje de tareas que
requieren un conocimiento espacial del entorno así como un conocimiento de la
posición del cuerpo en el espacio. Los pacientes con daños en esta región sufren de
anomalías del esquema corporal y de la percepción de las relaciones espaciales.
También se observa una incapacidad para la comprensión del lenguaje (trastorno
denominado “afasia”) o para el procesamiento de cierta información visual (trastorno
denominado “agnosia”). En el capítulo anterior vimos que un daño cercano a esta zona
producía el síndrome denominado heminegligencia.
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Figura 7. (A) Ubicación del área de asociación TPO. El hemisferio derecho se
relaciona con la atención espacial; el hemisferio izquierdo se relaciona con el lenguaje. (B)
Copia del original de Alexander Luria que muestra el recorrido de la bala a través de los
lóbulos parietales del soldado Ruso Lev Zasetski.
Así como el de Phineas Gage fue un caso paradigmático para la comprensión de
las funciones de la corteza prefrontal (CPF) en la conducta, también ha habido casos
muy bien descriptos sobre accidentes que afectaron las funciones de la corteza parietal.
Uno de ellos fue el del soldado ruso Lev Zasetski (1920-1993) quien recibió una herida
luchando en el frente occidental ruso contra los alemanes en la Segunda Guerra
Mundial. Una bala penetró su cabeza en la zona parieto-occipital derecha y saliópor el
lado opuesto, lo cual resultó en un estado de coma (Figura 7 B). Al recuperarse del
coma, Zasetski experimentó diferentes tipos de agnosias y se volvió incapaz de percibir
el lado derecho de las cosas (heminegligencia). Los objetos que veía aparecían
20
normalmente fragmentados. Inclusive la parte derecha de su cuerpo le era invisible.
Alexander Luria, un eminente neurocientífico ruso, lo trató a lo largo de 26 años y
publicó fragmentos del diario de Zasetski junto con el historial detallado del caso en el
libro llamado El hombre con su mundo destrozado (1973) .7
5. E área de asociación límbica (AL)
Esta área de asociación está compuesta por varias estructuras corticales (la
corteza cingulada, la cara medial del lóbulo temporal y el fórnix) y subcorticales (el
hipotálamo, el hipocampo, la amígdala, núcleos septales, núcleo accumbens, y núcleo
anterior del tálamo). Recibe proyecciones de las áreas sensoriales secundarias y envía
proyecciones a otras regiones corticales, incluida la corteza prefrontal. Esta última vía
permite que las emociones afecten la planificación motora (figura 8).
En estudios de casos clínicos famosos y experimentos con monos, que veremos
en los capítulos de memoria y de emociones, las lesiones en el lóbulo temporal
produjeron déficits en la consolidación de la memoria de largo plazo, ya que estas
lesiones afectan a una estructura denominada hipocampo (ubicada en la cara medial del
lóbulo temporal) y a sus conexiones con el hipotálamo (más específicamente con los
cuerpos mamilares), pero principalmente produjeron alteraciones en las respuestas del
miedo. El principal componente del sistema límbico es el núcleo amigdalino, el cual
constituye una parte esencial del sistema de las emociones y se encuentra ubicado en8
las profundidades del lóbulo temporal rostral al hipocampo. Es importante remarcar que
8 Una paciente de 50 años conocida como S.M., cuyo caso fue inicialmente descrito en 1994, tiene una destrucción bilateral
total de las amígdalas como consecuencia de una enfermedad muy rara llamada la enfermedad de Urbach– Wiethe. S.M. es
famosa porque, a causa de esta lesión, prácticamente es incapaz de experimentar miedo o ansiedad en su vida. Este caso
confirma lo que ya se había probado en monos, que la ausencia de la amígdala hace desaparecer el estímulo del miedo. Por
otra parte, los investigadores creen que esta investigación puede llevar a avances que permitan alguna vez mejorar el
tratamiento en los casos de estrés post-traumático y de personas que, al contrario que S.M., no pueden controlar la sensación
de pánico.
7 Reproducimos aquí algunos fragmentos: “Al comienzo ni siquiera pude reconocerme a mí mismo, ni recordar lo que me había
ocurrido, y durante mucho tiempo - días interminables - ni siquiera supe dónde me habían herido. La herida en la cabeza
parecía haberme convertido en un niño.” [...] “Me encuentro siempre en una especie de bruma, como en un pesado sueño a
medias. Mi memoria es un vacío. No consigo pensar en una sola palabra. Solo me cruzan por la mente algunas imágenes, vagas
visiones que aparecen de súbito, y que desaparecen con la misma velocidad, para dejar paso a nuevas imágenes. Pero no logro
entender o recordar qué significan. Lo único que recuerdo son trozos, fragmentos dispersos y deshechos” [...] “Todavía tengo
que leer sílaba por sílaba, como un niño; me acosa la amnesia y no puedo recordar palabras o significados; aún me abruma la
afasia mental, y no puedo recuperar la memoria, ninguna de las capacidades o conocimientos que alguna vez tuve” [...] “Desde
que me hirieron tuve dificultades para entender e identificar las cosas que me rodean. Lo que es más, cuando veo o imagino
cosas en la cabeza (objetos físicos, fenómenos, plantas, animales, aves, personas), sigo sin poder recordar enseguida las
palabras que las nombran. Y a la viceversa... cuando escucho un sonido o una palabra, no puedo recordar en seguida que
significa.” (Luria, 1973 página 27 y siguientes).
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algunas zonas corticales también forman parte del sistema límbico, como ser la corteza
del cíngulo y las cortezas parahipocámpicas.
Figura 8. Estructuras corticales y subcorticales relacionadas con el área de asociación límbica.
7. Conclusiones
Aunque en el presente texto hemos visto que las funciones mentales o cognitivas
pueden sufrir modificaciones como producto de la alteración de ciertas áreas cerebrales, es
posible que estas explicaciones sean un poco simplistas. Muchos de los síndromes
mencionados no aparecen tan claramente diferenciables en la práctica clínica, y a veces
podemos encontrar que lesiones en un área (la dorsolateral, por ejemplo) producen
síntomas más relacionados con otra área (la ventromedial, para mencionar una). En
definitiva, en este ámbito no todo es tan taxativo.
De acuerdo con William Uttal (1931-2017): “Es necesario recordar que el cerebro
es un sistema altamente complejo y fuertemente interconectado, con propiedades
no-lineales que impiden su simple análisis en unidades funcionales independientes” (Uttal,
2004, página 1). Casi no hay dudas de que algunos procesos y actividades están más o
menos localizadas en el cerebro, como ser las funciones motoras, las sensoriales y algunas
relacionadas con la conducta apetitiva y emocional. No obstante, la idea de que funciones
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complejas, como la toma de decisiones y la resolución de problemas, se encuentren
inequívocamente localizadas en regiones específicas del cerebro puede ser al menos
dudosa. Parecería más bien que cada región cerebral está involucrada en muchos procesos
cognitivos, cada uno de los cuales se codifica a través de la actividad de regiones
cerebrales ampliamente distribuidas.
Actualmente, existen muchas líneas de investigación que priorizan la importancia
de los circuitos neurales por sobre la ubicación de las funciones mentales en zonas9
específicamente delimitadas del cerebro. Es cierto que los circuitos necesitan de la
conservación de ciertas regiones para poder funcionar correctamente. No obstante,
posiblemente no sea del todo acertado buscar tal o cual función mental en una región
acotada del cerebro sin considerar las conexiones posibles entre las neuronas de dicha
región con las demás zonas corticales y subcorticales.
9 Conjunto de conexiones sinápticas ordenadas que se producen como resultado de la unión de las neuronas a otras en sus
regiones correspondientes tras la migración neuronal y posteriormente producto del aprendizaje y la experiencia.
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8. Bibliografía
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