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Neurociencia del Lenguaje

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Neurociencia del Lenguaje
Bases neurológicas e implicaciones clínicas
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Neurociencia del Lenguaje
Bases neurológlcas e implicaciones clínicas
Fernando Cuetos Vega
Catedrático de Psicología Básica,
Departamento de Psicología,
Universidad de Oviedo
ESCIlElA UNIVEISnAlIA DE TRABAJO SOCI~'
BIBLIOTECA
6 EDITORIAL M~DICA ia"::::>panamericana
BUENOS AIRES - BOGOTÁ - CARACAS - MADRID
MÉXICO - PORTO ALEGRE
www.medicapanamericana.com
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Las ciencias de la salud están en permanente cambio. A medida que las nuevas investigaciones y la experiencia clínica amplían nuestro conocimiento,
se requieren modificaciones en las modalidades terapéuticas y en los tratamientos farmacológicos. Los autores de esta obra han verificado toda la
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6 EDITORIAL M~DICA~
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ISBN: 978-84·9835·391-4
Todos los derechos reservados. Este libro o cualquiera de sus partes no podrán ser reproducidos ni archivados en sistemas recuperables, ni transmitidos
en ninguna forma o por ningún medio, ya sean mecánicos, electrónicos, fotocopiadoras, grabaciones o cualquier otro, sin el permiso previo de Editorial
Médica Panamericana, S. A.
11:>2012,EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA, S. A.
Quintanapalla, 8, 4.' planta - 28050 Madrid, España
Depósito Legal: M·38.578·2011
Impreso en España
"Indice de autores
Aguado Alonso, Gerardo
Profesor Titular, Departamento de Educación, Área de Psicología Evolutiva
y de la Educación, Facultad de Filosofía y Letras, Universidad de Navarra,
Pamplona.
Belinchón Carmona, Mercedes
Profesora Titular, Departamento de Psicología Básica, Área de Psicología
Básica, Facultad de Psicología, Universidad Autónoma de Madrid.
Cuetos Vega, Fernando
Catedrático, Departamento de Psicología, Área de Psicología Básica, Facultad
de Psicología, Universidad de Oviedo.
Domínguez Martínez, Alberto
Profesor Titular, Departamento de Psicología Cognitiva, Área de Psicología
Básica, Facultad de Psicología, Universidad de La Laguna, Tenerife.
González-Nosti, María
Profesora Contratada, Departamento de Psicología, Área de Psicología Básica,
Facultad de Psicología, Universidad de Oviedo.
lgoa González, José Manuel
Profesor Titular, Departamento de Psicología Básica, Área de Psicología Básica,
Facultad de Psicología, Universidad Autónoma de Madrid.
López-Escribano, Carmen
Profesora Contratada, Departamento de Psicología Evolutiva y de la
Educación, Facultad de Educación, Universidad Complutense de Madrid.
Martín-Loeches Garrido, Manuel
Profesor Titular, Departamento de Psicobiología, Facultad de Educación,
Universidad Complutense de Madrid.
Marulanda Páez, Elena
Profesora Contratada, Facultad de Educación, Pontificia Universidad ]averiana,
Bogotá, Colombia.
Rodríguez-Ferreiro, Javier
Profesor Contratado, Departamento de Psicología Básica, Facultad de Psicología,
Universidad de Barcelona.
Prefacio
Si echamos un vistazo a los libros escritos en castellano que tratan sobre las
bases neurológicas del lenguaje podremos ver que la mayoría parte del modelo
formulado por Geschwind en los años sesenta. En ese modelo se distinguen dos
grandes zonas del cerebro responsables del procesamiento lingüístico: el área de
Broca en la tercera circunvolución del lóbulo frontal izquierdo y el área de Wer-
nicke en la circunvolución superior posterior del temporal izquierdo. El área
de Wernicke es responsable de la comprensión oral, y el área de Broca, de la
producción oral. Ambas áreas están conectadas a través del fascículo arqueado.
A partir de ese modelo se distinguen varios síndromes afásicos que resultan de
la lesión en alguna de esas áreas: afasia de Broca y afasia de Wernicke si se daña
una de esas dos zonas, afasia de conducción si se daña el fascículo arqueado,
afasia global si la lesión es masiva, etcétera.
Sin embargo, las cosas han cambiado mucho en los últimos años. Gracias a
los enormes avances producidos en este campo, fundamentalmente con el desa-
rrollo de la neurociencia cognitiva y, en particular, de las modernas técnicas de
neuroimagen, se ha comprobado que la relación cerebro-lenguaje es mucho más
compleja de lo que inicialmente se pensaba. y, aunque el modelo de Geschwind,
en esencia, continúa siendo válido, es demasiado simple para explicar algo tan
complejo como es el procesamiento lingüístico y sus correlatos neurológicos. El
lenguaje implica muchos más procesos que los de comprender y producir pala-
bras; supone procesar fonemas y combinar esos fonemas para formar palabras,
combinar palabras para formar oraciones, extraer los significados de las pala-
bras individuales y los mensajes de las oraciones, entender el sentido retórico
o metafórico de las frases, etc. Consecuentemente, son muchas las zonas del
cerebro que intervienen en el procesamiento lingüístico, además de las áreas de
Broca y Wernicke. Los estudios recientes muestran que en el lenguaje participan
amplias zonas de los lóbulos temporal, parietal y frontal del hemisferio izquier-
do, así como zonas del hemisferio derecho. Incluso intervienen también estruc-
turas subcorticales como el tálamo o los ganglios basales.
Por otra parte, la taxonomía de síndromes es insuficiente para explicar toda
la amplia variedad de trastornos afásicos que se pueden producir como conse-
cuencia de las lesiones cerebrales. Son muchos los trastornos afásicos queno en-
cajan en esos síndromes. Además, las técnicas de neuroimagen están poniendo
de manifiesto que no hay un correlato neuronal claro para los síndromes, pues
se ha comprobado que algunos pacientes con afasia de Broca no tienen dañada
el área de Broca y, a la inversa, pacientes con lesión en el área de Broca no pre-
sentan el síndrome de Broca. Y lo mismo sucede con los restantes síndromes,
entre ellos el de Wernicke.
En consecuencia, el modelo clásico de Geschwind ha tenido que ser reem-
plazado por modelos más complejos y sofisticados, y la tipología de síndromes,
• NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE
por categorías de trastornos más específicos y explicables por esos modelos.
Más que clasificar a un paciente como afásico de Wernicke de lo que se trata
ahora es de averiguar si sus problemas de comprensión se originan en el plano
semántico, léxico, fonológico, etc. Así, las baterías clásicas de evaluación de los
pacientes (como el test Boston) han sido sustituidas por baterías basadas en los
modelos de procesamiento lingüístico, como la evaluación del procesamiento
lingüístico en la afasia (EPLA) o la batería de evaluación de los trastornos afási-
cos (BETA).
Sin embargo, estos importantes cambios aún no aparecen reflejados ni en los
libros ni en la práctica clínica. Por esta razón, el objetivo de Neurociencia del
lenguaje: bases neurológicas e implicaciones clínicas es mostrar el estado actual
de las investigaciones en el campo de la neurociencia del lenguaje en toda su
complejidad, es decir, separando los diferentes niveles del lenguaje (fonológico,
morfológico, sintáctico, etc.) y analizando las bases neurológicas de cada nivel.
El libro consta de diez capítulos: cinco destinados a los principales com-
ponentes del lenguaje, es decir, fonología, morfología, sintaxis, semántica y
pragmática; dos al lenguaje oral, uno dedicado a la comprensión y otro a la
producción; dos al lenguaje escrito, uno a la lectura y otro a la escritura, y el
capítulo de introducción en el que presentan los antecedentes de la neurocien-
cia del lenguaje y se describen brevemente las principales metodologías que se
emplean en el estudio de las bases neurológicas del lenguaje. Cada capítulo co-
mienza con una breve introducción del tema, a la que siguen una descripción de
los procesos cognitivos implicados en el procesamiento del sistema que se trate
(fonológico, sintáctico, etc.), el análisis de las bases neuroanatómicas de esas
operaciones y, finalmente, una reseña de los tipos de trastornos afásicos que se
producen cuando se daña alguna de esas operaciones.
Los destinatarios de este libro son todas las personas interesadas en conocer
las bases neurológicas del lenguaje y, especialmente, los estudiantes de psicolo-
gía, medicina, logopedia, enfermería, lingüística y cualquier otra disciplina en
la que se trate este apasionante tema. Pensando en los estudiantes, todos los
capítulos terminan con un resumen, en el que se recogen los contenidos princi-
pales del capítulo, y cinco preguntas de autoevaluación para que el lector pueda
comprobar si ha comprendido las ideas principales expuestas en cada capítulo.
Dadas la complejidad y la extensión del texto he querido contar con colabo-
radores especialistas en los diferentes temas para conseguir una visión más com-
pleta y profunda. Mi especial agradecimiento por su aceptación y buena dis-
posición a participar en esta obra, así como por haber seguido las indicaciones
dirigidas a conseguir una homogeneización de los capítulos y la presentación
del estado actual de cada tema de manera rigurosa y seria, pero con un lenguaje
directo y asequible para que el libro resulte ameno y atractivo. Creo que lo han
logrado de manera sobresaliente.
Fernando Cuetos
, ,
Indice de capítulos
Capítulo 1
Introducción
Fernando Cuetos 1
Capítulo 2
Comprensión oral
María González-Nosti y Fernando Cuetos 15
Capítulo 3
Producción oral
Javier Rodríguez-Ferreiro y Fernando Cuetos 31
Capítulo 4
Fonología
Gerardo Aguado 47
Capítulo 5
Morfología
Alberto Domínguez y Fernando Cuetos 65
Capítulo 6
Sintaxis
Manuel Martín-Loeches 77
Capítulo 7
Semántica
Javier Rodríguez-Ferreiro 93
Capítulo 8
Pragmática
José Manuel Igoa, Mercedes Belinchón y Elena Marulanda 111
Capítulo 9
Lectura
Fernando Cuetos y Alberto Domínguez 137
Capítulo 10
Escritura
Carmen Lopez-Escribano 153
índice analítico 171
Introducción
Fernando Cuetos
íNDICE DE CONTENIDOS
• Concepto de Neurociencia del lenguaje
• Estudios con pacientes afásicos
• Técnicas electrofisiológicas y de neuroimagen
• Conclusiones
CONCEPTO DE NEUROCIENCIA
DEL LENGUAJE
La Neurociencia del lenguaje es una disci-
plina joven, aunque con profundas raíces en
el tiempo, que estudia la organización dellen-
guaje en el cerebro. I Profundas raíces, porque
hace ya muchos años que los investigadores es-
tán interesados en conocer las bases neurológi-
cas del lenguaje; joven, porque la forma en que
la Neurociencia aborda el tema, tanto en el en-
foque como en la metodología, es nueva. Por
una parte, trata de integrar diferentes discipli-
nas que investigan sobre el lenguaje y sus bases
neurológicas, pues actualmente nadie duda de
que para entender algo tan complejo como es
la organización del cerebro humano es nece-
sario aunar los diferentes enfoques teóricos y
metodológicos; por otra, hace uso de todos los
medios posibles, y, en este sentido, las moder-
nas técnicas de neuroimagen, al permitir vi-
sualizar el funcionamiento del cerebro de las
personas mientras realizan determinada tarea
lingüística, han supuesto un salto cualitativo
en este campo.' En definitiva, la Neurociencia
del lenguaje persigue los mismos objetivos que
la Neuropsicología clásica o la Neurolingüísti-
ea, pero sus métodos han cambiado.
Los avances tecnológicos han sido claves en
estos cambios, pues hasta la segunda mitad del
siglo xx la única manera de estudiar las bases
neurológicas del lenguaje era observando, me-
diante autopsia, los cerebros de personas que
habían tenido trastornos afásicos para com-
probar qué zona del cerebro era la que estaba
dañada. Conociendo el tipo de trastorno lin-
güístico que habían tenido en vida y el área que
había sido dañada, se podía establecer una re-
lación entre áreas cerebrales y funciones lin-
güísticas. Con este procedimiento se descubrió
el papel que juegan importantes regiones del
cerebro en el lenguaje, como el área de Broca
o el área de Wernicke, por citar sólo las más
conocidas.
Con la llegada, a partir de los años seten-
ta, de las primeras técnicas de neuroimagen
(como el escáner), se produjo un importante
cambio en la metodología de estudio, pues ya
no era necesario esperar a que un paciente mu-
riese para comprobar dónde tenía la lesión, ya
que se podía comprobar en vivo, lo que incre-
mentaba la posibilidad de hacer estudios con
muestras amplias de pacientes. Pero el salto
espectacular en este campo llegó en las dos úl-
timas décadas, con la confluencia de varios he-
chos importantes. El desarrollo de las técnicas
de neuroimagen funcional, como la resonancia
magnética funcional o la magnetoencefalogra-
fía, que permiten observar el funcionamiento
cerebral tanto en pacientes como en personas
sanas mientras hacen uso del lenguaje, posibili-
ta la realización de experimentos en los que se
puede ir cambiando la tarea para comprobar
en cada caso qué zonas del cerebro se están ac-
tivando. Incluso algunas técnicas de neuroima-
gen recientes, como la tractografía, consiguen
visualizar los tractos de la materia blanca que
unen zonas corticales, y que también juegan
un papel importante en el procesamiento del
lenguaje.
• NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE
Otro hecho de gran importancia para el de-
sarrollo de la Neurociencia del lenguaje fue la
elaboración, por parte de la Psicolingüística, de
modelos cada vez más complejos que detallan
la estructura y organización de todos los com-
ponentes del sistema de procesamiento dellen-
guaje. Estos modelos son fundamentales para
poder explorar con éxito la organización del
lenguaje en el cerebro, yaque sin ellos no se
pueden interpretar los datos que proporcionan
las técnicas de neuroimagen. Además, cuanto
más detallados son esos modelos, más fácil re-
sulta entender los datos y encontrar el corre-
lato neurológico de los distintos componentes
del sistema de procesamiento lingüístico.
Los estudios neuropsicológicos clásicos utili-
zaban modelos lingüísticos muy sencillos, como
si el lenguaje consistiese sólo en entender y
producir palabras. A consecuencia de ello, la
cantidad de áreas cerebrales que se suponía
intervenían en el lenguaje era muy reducida.
Pero en cuanto se empezaron a elaborar mode-
los más complejos en los que se consideraban
otros aspectos del lenguaje, como las reglas
sin tácticas para formar oraciones o las claves
prosódicas para interpretar el verdadero sig-
nificado de algunas expresiones, se comenzó a
comprobar que son muchas más las áreas que
intervienen en el lenguaje de las que en princi-
pio se creía.
En la misma línea, también se comprobó que
los tipos de trastornos afásicos que se pueden
producir debido a lesiones cerebrales son más
variados de lo que recoge la tipología clásica.
La afasia de Broca engloba, en realidad, un
conjunto de subsíndromes (agramatismo, tras-
tornos articulatorios, etc.) que son disociables
entre sí, lo que significa que pueden aparecen
en unos pacientes y no en otros; y lo mismo
sucede con la afasia de Wernicke. Claramente,
el modelo clásico y la tipología de síndromes
iban resultando cada vez más insatisfactorios
para explicar la implicación de nuevas áreas
cerebrales y la aparición de nuevos tipos de
trastornos afásicos.
Por otra parte, los estudios con pacientes es-
taban enfocados a la búsqueda de centros cere-
brales responsables de determinadas funciones
lingüísticas (centro de comprensión de palabras,
centro de producción, etc.), como si el cerebro
estuviese organizado por centros o módulos.
Hoy en día, a partir de los numerosos estudios
realizados sobre el funcionamiento cerebral, se
sabe que el procesamiento cognitivo no se reali-
za en centros específicos, sino a través de redes
neuronales que se extienden por amplias zonas
del cerebro.
Históricamente, la idea de redes neuronales
procede de Donald Hebb, quien propuso la no-
ción de «asambleas neuronales» en 1949. Estas
asambleas hacen alusión a conjuntos de neuro-
nas que se coactivan ante los mismos estímulos
o las mismas tareas, y tal coactivación conlleva,
a su vez, una asociación de las mismas, para
que en próximas ocasiones vuelvan a activarse si-
multáneamente. Además, estas asociaciones pue-
den ocurrir entre neuronas próximas o alejadas,
lo que tiende a diluir el concepto de localización
de funciones cerebrales.
Los estudios de neuroimagen muestran, sin
lugar a dudas, que ante la realización de deter-
minada tarea lingüística no se activa un único
centro cerebral, tal como sería esperable en base
al modelo clásico, sino que se activan varias zo-
nas cerebrales, incluso bastante apartadas entre
sí. Cualquier actividad, por simple que sea, re-
quiere la activación de múltiples neuronas que
forman parte de una misma red, aunque estén
muy alejadas espacialmente. Así, las redes res-
ponsables de palabras con alto contenido olfa-
torio (por ejemplo, perfume o incienso) se ex-
tienden por las regiones cerebrales responsables
del olfato, o las redes responsables de palabras
referentes a acciones (por ejemplo, agarrar o
saltar) se extienden por las áreas premotoras
en el lóbulo frontal. 3 Obviamente, estas redes
pueden tener mayor densidad de neuronas en
una zona determinada y, por ello, una lesión en
esa zona tiene más posibilidades de dañar la red
y provocar determinados síntomas." Pero tam-
bién puede ocurrir que lesiones en zonas aleja-
das de la red produzcan daños similares y, por
consiguiente, los mismos síntomas. Esa es la ra-
zón por la que a veces se encuentran pacientes
L
CAPíTULO 1. Introducción •
1"
con características similares que tienen lesiones
en zonas distintas del cerebro, y pacientes con
lesiones en las mismas zonas que muestran sín-
tomas diferentes. En consecuencia, es necesario
pasar de la búsqueda de centros del lenguaje o
áreas implicadas en el procesamiento del len-
guaje, a la búsqueda de redes neuronales, esto
es, redes responsables de las diferentes habilida-
des lingüísticas.
Como consecuencia de todos estos hallazgos
y de la toma de conciencia de la complejidad
del tema, los investigadores actuales no tienen
duda de que, si quieren avanzar en el conoci-
miento de las bases neurológicas del lenguaje,
sólo pueden hacerlo de una manera interdis-
ciplinar, con aportaciones desde campos muy
diversos, pero especialmente con modelos de
procesamiento lingüístico que guíen la búsque-
da cerebral, mediante técnicas de neuroimagen
cada vez más precisas en cuanto a localización
espacial y temporal, con el estudio de pacien-
tes afásicos que muestren lo que sucede cuan-
do se lesiona determinada zona del cerebro y
a través de modelos computacionales que sean'
capaces de simular el procesamiento lingüísti-
co en condiciones normales. En definitiva, con
aportaciones de disciplinas tan diversas como
la Psicolingüística, la Neurología, la Neuro-
psicología, la Lingüística o la Inteligencia Arti-
ficial. La combinación de todas esas disciplinas
con el objetivo de conocer la organización del
lenguaje en el cerebro es lo que constituye la
Neurociencia del Lenguaje. Y las dos principa-
les metodologías que se utilizan son los estu-
dios con técnicas de neuroimagen y los estu-
dios con pacientes afásicos.
Las modernas técnicas de neuroimagen, sin
duda, suponen una importante herramienta para
investigar la organización del lenguaje en el ce-
rebro, especialmente si se cuenta con buenos
modelos cognitivos. No obstante, estas técnicas
tienen algunas limitaciones importantes, como
más adelante analizaremos. Por eso los estudios
con pacientes lesionados cerebrales, cuidando
ciertos aspectos metodológicos, siguen siendo
una importante fuente de datos. De hecho, es-
tos estudios proporcionan importantes restric-
ciones a la interpretación de los resultados que
se obtienen con las técnicas de neuroimagen,'
razón por la cual la Neurociencia del Lengua-
je utiliza estos dos procedimientos, ya que la
combinación de ambos proporciona informa-
ción que ninguno de ellos puede aportar por
sí solo.
Pero, además, el ideal de esta disciplina es
conseguir encajar los datos procedentes de las
distintas perspectivas, es decir:
• Contar con modelos de procesamiento lin-
güístico que interpreten todas las activida-
des del lenguaje (comprensión y producción,
lenguaje oral y lenguaje escrito) y en todos
sus niveles (fonológico, morfológico, sintác-
tico, semántico y pragmático).
• Encontrar los correlatos neurológicos (corti-
cales y subcorticales) de todos los componen-
tes de esos modelos: redes neuronales, trae-
tos, etc.
• Predecir y explicar los trastornos afásicos en
función de esos modelos lingüísticos y neu-
rológicos.
Cuando los tres tipos de datos encajan, se está
proporcionando validez a los tres niveles: a los
modelos psicolingüísticos, a los modelos neuro-
lógicos y a la tipología de afasias. Como vere-
mos a lo largo del libro, en algunos campos los
datos encajan razonablemente bien. Por ejem-
plo, en el área de la lectura (capítulo 9), donde
los modelos cognitivos proponen la existencia
de dos vías para pasar de la forma escrita a la
pronunciación (vía léxica y subléxica), los estu-
dios de neuroimagen han detectado dos vías de
conexión entre las áreas de identificación visual
de las letras y las áreas de pronunciación (vía
dorsal, que correspondería a la ruta subléxica,
y vía ventral, que correspondería a la léxica), y
los estudios con pacientes han encontrado dos
tipos básicos de trastornos disléxicos (fonológi-
co y superficial), resultado de lesiones en esas
vías. En otros campos, por el contrario, todavía
queda trabajo por hacer, comenzando por con-
seguir modelos más precisos y detallados.
Puesto que en todos los capítulos se va a ha-
cer referenciatanto a las técnicas de neuroima-
• NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE
gen como a los estudios de pacientes, en éste
de introducción vamos a describir brevemente
el origen de estas metodologías y su funciona-
miento, así como sus ventajas y sus limitacio-
nes. En la figura 1.1 se muestran las principales
áreas del hemisferio izquierdo a las que se ha-
cen referencias constantes a lo largo del libro.
ESTUDIOS CON PACIENTES AFÁSICOS
Los estudios científicos sobre las bases neu-
rológicas del lenguaje con pacientes afásicos
comenzaron en la segunda mitad del siglo XIX.
En concreto, se toma como fecha el año 1861,
cuando el cirujano y antropólogo francés Paul
Broca presentó el famoso caso de Monsieur
Leborgne, al que familiarmente llamaban Tan,
porque «tan» era casi el único sonido que podía
emitir. Este paciente tenía totalmente dañada la
capacidad de producción oral, y sin embargo
comprendía todo lo que le decían. El análisis
post mortem del paciente Tan mostraba una
considerable lesión en la circunvolución fron-
tal inferior del hemisferio izquierdo. Poco des-
pués, Broca publicó otro caso, el de Monsieur
Lelong, con características muy similares y con
lesión en la misma zona. En los dos años poste-
riores completó su muestra con datos de otros
seis casos más, todos con problemas de produc-
ción oral y hemiparesia derecha. Por el contra-
rio, un paciente con lesión similar, pero en el
Figura 1.1. Principales circunvoluciones del hemisferio
izquierdo.
hemisferio derecho, no tenía trastornos del ha-
bla. Estos hallazgos llevaron a Broca a concluir
que esa zona frontal del hemisferio izquierdo
(llamada posteriormente área de Broca) sería la
responsable de la producción del lenguaje.
Unos años después, en 1874, el joven médico
alemán Carl Wernicke descubrió dos pacientes,
también con trastornos del lenguaje, pero con
características totalmente opuestas a las descri-
tas por Broca, ya que hablaban con fluidez pero
no comprendían lo que se les decía. Cuando más
tarde examinó, mediante autopsia, el cerebro
de uno de estos pacientes, encontró dañada la
circunvolución temporal superior posterior del
hemisferio izquierdo, por detrás del córtex au-
ditivo primario, por lo que asignó a esta área la
función de comprensión del lenguaje (más tarde
esa región pasaría a llamarse área de Wernicke).
Además, la contribución de Wernicke no se
limitó a la descripción de estos trastornos del
lenguaje y su asociación con ciertas zonas del
cerebro, sino que desarrolló un modelo teórico
que explicaba esta disociación entre sus pacien-
tes y los pacientes de Broca. Según este mo-
delo, habría dos centros de representación de
las palabras, el centro auditivo en la circunvo-
lución superior del lóbulo temporal izquierdo
y el centro articulatorio en la circunvolución
frontal inferior, que a su vez estarían conecta-
dos entre sí por medio de fibras nerviosas. De
esta manera, una lesión en el centro auditivo
produciría trastornos en la comprensión, y una
lesión en el centro articulatorio, trastornos en
la producción. Wernicke predijo además un ter-
cer tipo de afasia, una afasia de conducción, que
se produciría cuando se dañasen las fibras que
unen el centro perceptivo con el centro articula-
torio, lo que dejaría los dos centros desconecta-
dos. La característica principal de este trastorno
sería la incapacidad para repetir palabras, aun
cuando el paciente mantuviese intactas la com-
prensión y la producción.
Ese trastorno de desconexión entre los dos
centros del lenguaje pronosticado por Wernicke
fue descubierto pocos años después, en 1885,
por Lichtheim, en un paciente que, efectiva-
mente, tenía como único trastorno la repetición
CAPíTULO 1. Introducción •
de palabras. Lichtheim propuso además un nue-
vo centro, el centro conceptual, en el que se en-
contrarían almacenados los significados, y que
sería esencial para entender las palabras. Con lo
cual, Lichtheim amplió el modelo de Wernicke a
tres centros y tres conexiones entre ellos. Como
consecuencia, también se amplió el número de
posibles trastornos afásicos, en función de que se
dañase alguno de los centros o alguna de las co-
nexiones, tal como se puede ver en la figura 1.2.
Cuando la lesión se produjese en la conexión
entre el centro auditivo y el centro conceptual,
el paciente tendría todas las características de
la afasia de Wernicke, excepto que tendría pre-
servada la repetición. Este trastorno fue deno-
minado afasia transcortical sensorial. Y cuando
la lesión se produjese en la conexión del centro
conceptual con el motor, tendría todas las ca-
racterísticas de la afasia de Broca, excepto la
afectación de la repetición. Este trastorno se
denominó afasia transcortical motora.
Esta forma de observar la relación entre las
facultades cognitivas y el cerebro, consistente'
en estudiar a cada paciente de manera minu-
ciosa mientras estaba vivo y después, cuan-
do fallecía, realizar el estudio post mortem de
su cerebro para establecer el lugar concreto
de la lesión, predominó durante la segunda
mitad del siglo XIX. Sin embargo, a finales de
ese siglo, y especialmente a principios del xx,
Centro
conceptual
7~...----...:;....----,
ACCentro
motor
Centro
auditivo
j AC = Afasia de conducciónATM = Afasia transcortical motora
ATS = Afasia transcortical sensorial
Figura 1.2. Modelo de l.itchtheim.
surgieron fuertes críticas contra esta corriente,
llamada localizacionista, que acabaron con su
desarrollo. Según los autores de la denominada
posición globalista, los diferentes tipos de afa-
sias no se debían a la zona concreta que hubie-
se sido dañada, sino que eran consecuencia del
grado de severidad de la lesión y del hecho de
que estuviesen asociadas o no con algún tras-
torno motor. El lenguaje es mucho más com-
plejo, según esos autores, de lo que muestra
el modelo Wernicke- Lichtheim, y depende de
todo el cerebro, más que de zonas específicas.'
Esta posición globalista se vio reforzada por los
estudios del psicólogo americano Lashley, que
parecían apoyar la hipótesis de que el cerebro
completo participa en todas las funciones (teo-
ría de acción de masas), y que cada área del ce-
rebro puede realizar cualquier función (princi-
pio de equipotencialidad).
Varias décadas después, cuando la corriente
globalista fue perdiendo influencia debido al
descubrimiento claro del papel que determina-
das áreas cerebrales juegan en ciertas funciones
cognitivas, al resultar obvio que lesiones pun-
tuales producían trastornos específicos, el neu-
rólogo americano Norman Geschwind recu-
peró el modelo Wernicke-Lichtheim y añadió
nuevas aportaciones." Así, el centro concep-
tual, cuya localización cerebral no había sido
especificada por Lichtheim, Geschwind lo si-
tuó en la parte inferior posterior del lóbulo
parietal izquierdo, esto es, en las circunvolu-
ciones angular y supramarginal. A partir de la
información acumulada, Geschwind elaboró
un modelo neurológico sobre las áreas cere-
brales que intervienen en la comprensión y
producción de palabras habladas, tal y como
se puede ver en la figura 1.3.
Este modelo postula tres centros básicos del
lenguaje: área de Wernicke (centro de compren-
sión), área de Broca (centro de producción), cir-
cunvoluciones angular y supramarginal (centro
conceptual) y las conexiones entre ellas. El pro-
cesamiento del lenguaje implica la activación de
las representaciones en esos centros y la trans-
ferencia de unos a otros a través de los tractos
de la materia blanca. Así, durante la repetición
• NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE
Córtex motor
Área de Wernicke
Figura 1.3. Modelo de Geschwind.
de palabras, las áreas cerebrales que partici-
pan son las siguientes: primero, los sonidos
del habla, provenientes de los oídos a través
de los nervios auditivos, son analizados en el
área auditiva primaria, situada en la circun-
volución temporal superior del hemisferio iz-
quierdo. De ahí se pasa la información al área
de Wernicke para el procesamiento léxico.
Desde el área de Wernicke, a través del fascí-
culo arqueado (un haz de fibras que se origina
enel lóbulo temporal y se curva alrededor de
la fisura de Silvio), la información se proyecta
al área de Broca, en el lóbulo frontal, para el
procesamiento fonológico y posterior articu-
lación a través del área motora. En el caso de
la comprensión de palabras hablad as, desde el
área de Wernicke se activan los significados
de esas palabras en el centro conceptual.
De acuerdo con este modelo de Geschwind,
los trastornos afásicos se pueden agrupar en sie-
te grandes síndromes afásicos: los cinco ya des-
critos (afasia de Broca, afasia de Wernicke, afa-
sia de conducción, afasia transcortical motora,
afasia transcortical sensorial), más la afasia glo-
bal (cuando los trastornos del lenguaje son muy
graves y alcanzan tanto a la comprensión como
a la producción) y la afasia anómica (cuando
el único trastorno es una dificultad para recu-
perar las palabras). Tres de los síndromes son
producidos por lesiones en los centros (afasia
de Broca, afasia de Wernicke y afasia global), y
otros tres por lesión en las conexiones (afasia de
conducción, afasia transcortical sensorial y afa-
sia transcortical motora). La afasia anómica no
tiene un claro correlato neuronal.
Este modelo tuvo una gran influencia debi-
do a sus importantes aplicaciones prácticas, ya
que permitía inferir la zona del cerebro de los
pacientes que había resultado dañada por la le-
sión, algo sumamente útil en una época en la
que no había técnicas de neuroimagen y, por lo
tanto, era imposible saber si una persona tenía
una lesión cerebral y dónde estaría localizada.
El procedimiento que se seguía era el siguien-
te: primero, a través de los tests neuropsico-
lógicos, se detectaban todos los síntomas que
presentaba el paciente. Después, a partir de esos
síntomas, se clasificaba al paciente en uno de
los síndromes afásicos. Finalmente, se infería la
zona cerebral dañada.
Así, de acuerdo con el modelo de Geschwind,
cuando un paciente muestra dificultades en el
habla espontánea, con un lenguaje poco fluido
y de tipo telegráfico, con expresiones gramati-
calmente anómalas y además tiene dificultades
en la repetición, pero su comprensión es bue-
na, se diagnostica como una afasia de Broca, y
se infiere que tiene dañada la circunvolución
frontal inferior izquierda. Si presenta los mis-
mos síntomas anteriores pero conserva la re-
petición, se tratará de una afasia transcortical
motora, y probablemente la lesión se localice
en el área suplementaria del lóbulo frontal iz-
quierdo, justo por delante del área de Broca, o
en la conexión entre el área motora suplemen-
taria y el área de Broca. Si, por el contrario,
el paciente presenta un lenguaje fluido, pero
con abundantes parafasias y neologismos, y
muestra dificultades en la comprensión y en
la repetición, se tratará de una afasia de Wer-
nicke, y probablemente tenga una lesión en la
zona posterior de la circunvolución superior
del lóbulo temporal izquierdo. Si presenta los
mismos síntomas que la afasia de Wernicke,
pero conserva la repetición, se trata de una
afasia transcortical sensorial, y probablemente
CAPíTULO 1. Introducción •
J
la lesión se sitúe en la circunvolución angular o
supramarginal. Si el problema principal del pa-
ciente es la repetición de palabras y frases, se
tratará de una afasia de conducción, y es pro-
bable que la lesión esté afectando a las fibras
(fascículo arqueado) que conectan las áreas
de Wernicke y Broca. Si el paciente presenta
graves trastornos del lenguaje que afectan tan-
to a la comprensión como a la producción, se
habla de una afasia global, y probablemente
sufra una lesión masiva que le afecte a gran
parte del hemisferio izquierdo. Y si su único
problema es una anomia, quizás tenga una leve
lesión en el lóbulo temporal izquierdo, aunque
cualquier lesión en la zona del lenguaje puede
producir anomia. De hecho, todos los tipos de
afasias tienen, en mayor o menor medida, pro-
blemas de anornia.?
El modelo de Geschwind, que en términos
generales sigue teniendo validez, presenta al-
gunos problemas a la hora de establecer las re-
laciones cerebro-lenguaje, fundamentalmente
cuatro:
• Son muchas más las zonas cerebrales que in-
tervienen en el lenguaje que las señaladas en
el modelo. Con las técnicas de neuroimagen,
se ha visto que prácticamente todo el hemis-
ferio izquierdo (área prefrontal dorsolateral,
área motora suplementaria, áreas tempora-
les media e inferior, circunvoluciones angu-
lar y supramarginal), e incluso el hemisferio
derecho, intervienen en el lenguaje. Ade-
más, está el papel de las estructuras subcor-
ticales, tanto los núcleos grises, el tálamo y
los ganglios basales, como la material blan-
ca; en concreto, las conexiones subcorticales
entre las áreas del lenguaje. La tractografía
está poniendo al descubierto el importante
papel de esas estructuras subcorticales.
• Complejidad del lenguaje. El modelo de Wer-
nicke-Geschwind no recoge toda la comple-
jidad y riqueza del procesamiento lingüísti-
co." El lenguaje es mucho más complejo que
escuchar y decir palabras. Los lingüistas dis-
tinguen varios niveles diferentes (fonológico,
léxico, morfológico, semántico, sintáctico y
pragmático) y las reglas para combinar los
componentes de esos niveles. El modelo clá-
sico no tenía en cuenta esos niveles, yeso
dificultaba la interpretación de algunos sín-
tomas, como las dificultades de comprensión
en la afasia de Broca, que se pasaban por
alto. Los afásicos de Broca tienen dificultades
para comprender las oraciones gramatical-
mente complejas (por ejemplo, las pasivas y
las de relativo), y algunos pacientes muestran
disociaciones entre trastornos morfológicos y
sintácticos.? Un buen modelo debe dar cuenta
del procesamiento (y alteraciones) en todos
los niveles, incluidos el fonológico, el mor-
fológico, el sintáctico, el semántico o el prag-
mático.
• Los síndromes clásicos no representan todos
los posibles trastornos afásicos. Los tipos de
trastornos afásicos son mucho más variados
que los siete u ocho grandes síndromes pro-
puestos por el modelo clásico. Son bastantes
los pacientes que no encajan en ninguno de
los síndrome s, ya que presentan síntomas va-
riados, a veces correspondientes a más de un
síndrome. Hay pacientes que presentan tras-
tornos que corresponden a la afasia de Broca
y también síntomas que podrían pertenecer
a la afasia de Wernicke, y viceversa. Ésta es,
de hecho, la razón por la que se ha tenido
que acuñar un nuevo síndrome, denominado
«afasia mixta», para incluir a esos pacientes
con síntomas variados que no encajan en un
solo síndrome. y, desgraciadamente, este tras-
torno aparece con demasiada frecuencia, por-
que los síndrome s, en realidad, son entidades
complejas con síntomas muy variados que po-
siblemente se originen en áreas diferentes del
cerebro, como muestran las numerosas diso-
ciaciones encontradas entre síntomas dentro
de un mismo síndrome.
• Pobre correspondencia entre los síndromes
y las áreas cerebrales (véase recuadro 1.1)
responsables de esos síndromes. Cuando se
comenzaron a introducir las técnicas de neu-
roimagen, se pudieron empezar a localizar de
manera más precisa las lesiones. Algunos estu-
dios realizados con estas técnicas comenzaron
• NEUROCIENCIADEL LENGUAJE
r-;ecuadro 1.1
La falta de correspondencia entre los sfndro-
mes y las áreas cerebrales es, en cierto modo,
esperable, ya que ni siquiera hay acuerdo en la
delimitación exacta de las áreas. Así, no existe
un consenso claro sobre lo que se entiende por
área de Broca, pues aunque originalmente Bro-
ca se refería sólo al área 44 de Brodmann, pos-
teriormente muchos investigadores incluyeron
también el área 45,12 e incluso algunos otros
~CIUyen también el área 47. La delimitación del
a mostrar la escasa correspondencia que hay
entre los síndromes y las áreas cerebrales que
clásicamente se les habían asignado. Uno de
esos primeros estudios fue el realizado por
Basso et al. 10 con un amplio grupo de pacien-
tes afásicos. Encontraron que algunos pacien-
tes, con lesiones en áreas anteriores, en vez de
afasia de Broca presentaban afasiade Wernic-
ke; y, por el contrario, otros con lesiones pos-
teriores tenían afasia de Broca.
En otro estudio más reciente, realizado por
Dronker et al.,!' en el que también se analizó
una muestra de más de cien pacientes, median-
te la recogida de datos conductuales y de neu-
roimagen, comprobaron que algunos de los
pacientes, clasificados como afásicos de Broca
de acuerdo con baterías de evaluación de las
afasias (algo más del 16%), no tenían lesión
en el área de Broca. Por el contrario, sólo en-
tre el 50-60% de los pacientes con lesión en
el área de Broca mostraba los síntomas de afa-
sia de Broca, alguno presentaba los síntomas
de afasia de conducción, y la mayoría de afasia
anómica. En el caso de la afasia de Wernicke,
la correspondencia era aún menor, pues sólo
el 65% de los pacientes clasificados como afá-
sicos de Wernicke tenía lesión en esa área, y
unicamente el 35% de los pacientes con lesión
en el área de Wernicke mostraba los síntomas
correspondientes a este síndrome. Y en lo que
se refiere a la afasia de conducción, la mayoría
no tenía lesión en el fascículo arqueado, sino
en la circunvolución temporal superior y en la
parte inferior de parietal izquierdo.
,
'1
área de Wernicke es incluso menos precisa, ya
que comprende cinco o más áreas arquitectóni-
camente diferentes, con un considerable núme-
ro de regiones funcionales implicadas no sólo
en la percepción del habla, sino también en la
integración transmodal." En definitiva, el área
22 de Brodmann es parte fundamental del área
de Wernicke, pero no es la única, pues incluye
algunas más, como el parietal inferior y las clr-
cunvoluciones temporales media e inferior." -.J
En la actualidad se utilizan categorías más pe-
queñas que los síndromes, una especie de subsín-
dromes, que reúnen aquellos síntomas que sue-
len ir juntos y no son disociables, y que tienen
un claro correlato neurológico y una misma
interpretación cognitiva. Con esta nueva con-
cepción, la utilización de los pacientes afásicos
como medio para conocer las bases neurológicas
del lenguaje sigue siendo una metodología muy
útil, y proporciona datos sumamente valiosos,
algunos que sólo se pueden conseguir con esta
técnica. Pero tiene también algunas limitaciones;
de hecho, cuando se hacen estudios con pacien-
tes afásicos, hay que ser muy cuidadoso metodo-
lógicamente, si no se quiere llegar a conclusio-
nes erróneas. Los estudios con pacientes afásicos
deben cumplir una serie de criterios o requisitos
para que los resultados sean fiables:
• El primero es el de hacer evaluaciones mi-
nuciosas y exhaustivas de los pacientes. Mu-
chas de las interpretaciones erróneas de los
estudios clásicos se produjeron porque no
se hacía una buena evaluación de los pacien-
tes, entre otras cosas porque no se disponía
de baterías de exploración del lenguaje tan
fiables como las que tenemos actualmente.
Tampoco se contaba con modelos de proce-
samiento lingüístico tan completos y detalla-
dos como los que tenemos hoy en día, que
sirviesen de guía en la exploración.
• Otro requisito importante es tener una infor-
mación lo más completa y precisa de la loca-
lización y tamaño de la lesión. A ser posible,
CAPíTULO 1. Introducción •
no sólo de la corteza cerebral, sino también
de la materia blanca, pues la mayoría de las
lesiones cerebrales, pero especialmente las ce-
rebrovasculares y las infecciones víricas, sue-
len destruir no sólo materia gris, sino también
núcleos subcorticales y tractos que conectan
áreas remotas de la corteza. Si sólo se tie-
nen en cuenta las lesiones en la materia gris,
se pueden asignar a esas áreas de la corteza
alteraciones que realmente son producidas
por lesiones subcorticales. Metter y Hanson 14
comprobaron que lesiones en el tálamo pue-
den producir síntomas de tipo Broca o Wer-
nicke (recuadro 1.2), dependiendo del área
lesionada: si es en la zona de conexiones ante-
riores, produce trastornos muy similares a los
que presentan los afásicos de Broca; y si es en
las posteriores, similares a los de los afásicos
de Wernicke.
• Un tercer requisito es establecer la correla-
ción entre los trastornos lingüísticos y la le-
sión lo más tempranamente posible, ya que
con el paso del tiempo se puede producir una
reorganización cognitiva y cerebral. No obs-
tante, también hay que tener en cuenta que
cuando se estudia al paciente en la fase agu-
da, esto es, al poco tiempo de producirse la
lesión, se puede achacar el trastorno lingüístico
r-;ecuadro 1.2
Los estudios pioneros de Paul Broca son conside-
rados por la mayoría de los investigadores como el
inicio de la moderna Neuropsicología. Su metodolo-
gía, consistente en realizar la autopsia a los pacien-
tes l.eborgne y Lelong para comprobar qué zona del
cerebro tenían dañada y, por lo tanto, era la causa
de los trastornos del habla, fue utilizada a lo largo
de los años como principal método para estudiar
las bases neurológicas del lenguaje. Desde enton-
ces, se consideró la tercera circunvolución frontal
izquierda (o área de Broca) como el centro de la
producción del lenguaje.
Sin embargo, recientemente Dronkers y su equi-
p016encontraron algunos defectos rnetodológicos
en los estudios de Broca que le llevaron a estable-
I ~~r conclusiones erróneas. Gracias a que Broca
L...:.0nservó los cerebros de esos dos pacientes y se
al área que a través de la resonancia magné-
tica o el escáner se ve lesionada, cuando, en
realidad, parte de esos trastornos pueden ser
causados por otras áreas cerebrales que no
están funcionando debido al shock sufrido
por la lesión, pero que no están dañadas. Si
además de la resonancia magnética estructu-
ral se estudia al paciente con la resonancia
magnética funcional, se podrán comprobar
las zonas que están dañadas y las que, estan-
do intactas, tienen un nivel de funcionamien-
to por debajo del normal.
TÉCNICAS ELECTROFISIOLÓGICAS
y DE NEUROIMAGEN
La aparición de las técnicas electrofisioló-
gicas y de neuroimagen supuso un salto im-
portantísimo en el estudio de las bases neu-
rológicas del lenguaje, al permitir observar al
momento la activación cerebral de las personas
sanas mientras realizan una actividad lingüís-
tica. Gracias a estas técnicas, se han confirma-
do muchos de los hallazgos obtenidos con los
estudios de pacientes (aunque también se ha
comprobado que otros eran erróneos), pero
sobre todo se han obtenido nuevos hallazgos.
Posiblemente, el más importante sea que no
encuentran en un museo de París, Dronkers et al.
pudieron hacerles un estudio de resonancia mag-
nética para ver exactamente las áreas dañadas.
y comprobaron que l.eborgne, que murió a los 51
años, tenía una historia de múltiples lesiones ce-
rebrales, que le habían dañado no sólo el área de
Broca, sino también otras zonas posteriores. Igual-
mente, Lelong, que murió a los 84 años, también
tenía dañadas otras áreas cerebrales además de
la de Broca, algunas de ellas con importantes atro-
fias, posiblemente por demencia neurodegenera-
tiva. En concreto, Dronkers et al. encontraron que
ambos pacientes tenían dañadas unas fibras de la
materia blanca, el fascículo longitudinal superior
que conecta las regiones del lenguaje anterior y
posterior, y que podrfan ser la causa de los trast0.Jr-
nos del habla de esos dos pacientes.
11 NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE
existen centros en el cerebro responsables de
determinadas funciones lingüísticas, sino que
el cerebro funciona a través de redes distribui-
das que se extienden por amplias zonas del ce-
rebro, mucho más allá de las regiones clásicas
del lenguaje. El hecho de que ante una tarea
lingüística simple se activen simultáneamente
zonas alejadas en el cerebro, sólo se puede ex-
plicar bajo el supuesto de que esas áreas for-
men parte de una amplia red cerebral, cuyas
conexiones pueden estar a nivel subcortical.
Dentro de las técnicas de neuroimagen, las
dos más utilizadas son la tomografía por emi-
sión de positrones (TEP) o PET, si se utilizan
las iniciales en inglés y la resonancia magnéti-
ca funcional (RMf) o fMRI, en inglés. Ambas
miden la actividad cerebrala través del flujo
sanguíneo. El principio del que parten es que
al realizar una operación cognitiva se activan
ciertas regiones del cerebro, y esa actividad se
ve reflejada en un aumento del flujo sanguíneo
que va a esa región y del oxígeno que contie-
ne esa sangre, actividades metabólicas que son
necesarias para nutrir aquellas áreas que están
realizando un trabajo extra.
Cada una de estas dos técnicas utiliza un
procedimiento diferente para medir el flujo
sanguíneo. La TEp' que se comenzó a utilizar
en los años setenta, se basa en la detección de
marcadores radiactivos integrados en agua,
generalmente oxígeno 15, que se inyectan en
la sangre. El agua marcada se diluye enseguida
en la sangre y llega a todo el cuerpo, incluido
el cerebro. El equipo de tomografía permite
detectar el marcador, por lo que señala las zo-
nas del cerebro que están recibiendo mayor
aporte sanguíneo como consecuencia de la
actividad que está realizando el participante.
Obviamente, el tener que inyectar sustancias
radiactivas en la sangre es un inconveniente
importante de esta técnica, y, de hecho, no se
puede utilizar con niños. No obstante, las do-
sis radiactivas que se inyectan son muy peque-
ñas y los isótopos radiactivos tienen una du-
ración muy corta, por lo que son rápidamente
eliminados de la sangre. Justamente debido a
su limitada duración, es necesario disponer de
un laboratorio al lado del equipo con el que
poder producir los isótopos.
La RMf, que se introdujo en los años noven-
ta, visualiza la actividad neuronal directamente
a través de los cambios en el oxígeno que con-
tiene la sangre; no necesita, por lo tanto, inyec-
tar sustancias radiactivas. Su funcionamiento se
basa en la detección del aumento de oxihemo-
globina en una determinada zona cerebral a tra-
vés de sus propiedades magnéticas. La actividad
cerebral se visualiza al contrastar las zonas ri-
cas en oxihemoglobina con las regiones de flujo
sanguíneo normal. Lo que sí necesita la RMf es
disponer de potentes electroimanes para reco-
ger los campos magnéticos generados por la
oxigenación sanguínea, que es en lo que se basa
esta técnica (figura 1.4).
Tanto la TEP como la RMf tienen una buena
resolución espacial, ya que informan con bas-
tante precisión de las zonas del cerebro que se
activan ante determinadas tareas. Sin embargo,
ambas tienen muy poca resolución temporal,
puesto que la actividad metabólica es posterior
al disparo neuronal responsable de los proce-
sos cognitivos implicados en la tarea; es decir,
informan sobre la zona activada con bastante
retraso, al basarse en la llegada del flujo sanguí-
neo que acude al área cerebral bastante tiempo
después de realizada la función. Además, estas
técnicas son bastante incómodas para realizar
experimentos, ya que los sujetos tienen que es-
tar en posición horizontal y dentro de un tubo
(tal y como se puede ver en la figura 1.4). No
obstante, se han efectuado muchos experimen-
tos sobre procesamiento del lenguaje (en deno-
minación, lectura, escritura, etc.) con estas téc-
nicas, como se verá en los próximos capítulos.
Para conocer el curso temporal de los pro-
cesos cognitivos, son mejores las técnicas elec-
trofisiológicas, es decir, las técnicas que regis-
tran las corrientes eléctricas generadas por
la actividad cerebral. A través de electrodos
colocados sobre el cuero cabelludo, se pue-
de recoger la actividad de grupos amplios de
neuronas y amplificar esas corrientes eléctri-
cas, para comprobar en qué zonas del cerebro
se está produciendo mayor actividad. Con esa
CAPíTULO 1. Introducción •
Figura 1.4. Resonancia magnética.
finalidad, se colocan electrodos por toda la ca-
beza, para que recojan simultáneamente la acti-
vidad de todo el cerebro. En función de los estí-
mulos o tareas presentadas, las ondas generadas
son distintas, unas son positivas y otras negati-
vas, y aparecen en diferentes momentos después
de presentado el estímulo y en distintas áreas ce-
rebrales. Esta metodología, denominada poten-
ciales evocados relacionados con eventos (ERP
en inglés), o simplemente potenciales evocados,
tiene una alta resolución temporal, ya que infor-
ma sobre los cambios cerebrales milisegundo a
milisegundo. Pero, contrariamente a las técnicas
de neuroimagen, tiene una baja resolución espa-
cial, ya que carece de capacidad para informar
con precisión de las áreas cerebrales activadas,
especialmente cuando se trata de áreas profun-
das del cerebro. Dos potenciales muy conocidos
por los investigadores del procesamiento lin-
güístico son el N400, que se genera cuando la
persona se encuentra con una incongruencia se-
mántica, y el LAN (left anterior negativity), que
se produce ante una transgresión sintáctica.
Una técnica también electro fisiológica, pero
con mejor resolución espacial que los poten-
ciales evocados, es la magnetoencefalografía
(MEG). La MEG recoge los campos magné-
ticos generados por las corrientes eléctricas
cerebrales, por lo que tiene una buena reso-
lución temporal. Y como los campos magné-
ticos se distorsionan menos que los eléctricos
al atravesar los tejidos cerebrales, su resolu-
ción espacial también es buena. Además, los
participantes se encuentran sentados, en una
posición cómoda para realizar cualquier tipo
de experimento. El principal inconveniente de
esta técnica es el elevado coste de adquisición
y mantenimiento.
Un problema con las técnicas de neuroima-
gen es que no proporcionan información so-
bre la materia blanca, que, sin embargo, parece
jugar un papel importante en el lenguaje, ya
que cuando las lesiones alcanzan esa zona, las
alteraciones en el lenguaje son mucho más gra-
ves; aunque las cosas están cambiando, pues
recientemente se está desarrollando una nueva
técnica a partir de la resonancia magnética, la
difusión de imagen del tensor (DIT) en inglés,
TDI o tractografía, que permite ver los tractos
de la materia blanca que no se pueden visua-
lizar con la resonancia convencional. De esta
manera, se puede investigar la conectividad de
las redes neurales. Con esta técnica se ha des-
cubierto la existencia de otras vías de conexión
entre el lóbulo temporal y el frontal, además
del fascículo arqueado.F También permite in-
formar de una manera más precisa del pronós-
tico de la lesión en los pacientes afásicos, pues
cuando la lesión alcanza algún tracto, además
de las áreas corticales, las posibilidades de re-
cuperación son mucho más bajas.
Otra técnica interesante para el estudio de las
bases neurológicas del lenguaje es la estimula-
ción magnética transcraneal (EMT) o TMS, en
inglés. Esta técnica produce campos magnéti-
cos, que se aplican directamente sobre el crá-
neo e influyen sobre la actividad neuronal de
la zona estimulada. En un principio, se utilizó
para la rehabilitación de los trastornos psico-
lógicos (depresión, esquizofrenia, etc.) y neu-
rológicos (enfermedad de Parkinson, afasias,
etc.), puesto que, cuando se aplican frecuencias
rápidas, los campos magnéticos tienen efectos
excitatorios sobre la actividad neuronal. Pero
también se están utilizando a modo de investi-
gación, produciendo una especie de lesión vir-
tual (obviamente, reversible en cuanto se deja
de aplicar), ya que, cuando se utilizan frecuen-
11 NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE
cias lentas, se inhibe la actividad neuronal. La
EMT es, por lo tanto, una metodología similar
a la del estudio de pacientes afásicos, pero que
permite poner a prueba de una forma más di-
recta el papel de determinadas áreas cerebrales
sobre el procesamiento lingüístico.
La EMT tiene, incluso, algunas ventajas im-
portantes sobre el método de lesiones. Una de
ellas es que en las lesiones reales siempre hay
riesgo de que se produzca una reorganización
cerebral y que los pacientes utilicen estrate-
gias compensatorias, mayor cuanto más tiem-
po haya transcurrido desde la lesión, mientras
que en la EMT, al ser instantánea, no existe esa
posibilidad. Otra ventaja de la EMT es que se
puede estudiar al mismo participante en situa-
ción normal y en situación de lesión, y com-
parar los resultados.También es muy útil que
con la EMT se pueda seleccionar el área que se
quiere estudiar y producir una «lesión» focal.
Por el contrario, la EMT tiene el inconvenien-
te de que no permite estudiar los efectos de las
lesiones subcorticales, porque no llega a las zo-
nas profundas del cerebro.
Aunque las técnicas de neuroimagen constitu-
yen una herramienta de gran utilidad, también
tienen algunos problemas importantes que li-
mitan su contribución. Una de ellas es que in-
forman sobre la correlación que existe entre la
ejecución de determinadas tareas y los patrones
de activación que aparecen en diferentes áreas
cerebrales, pero no se puede concluir por ello
que esas áreas activadas sean las responsables de
la actividad lingüística realizada. No se puede
establecer una relación causal, porque la acti-
vidad detectada podría tratarse simplemente de
un epifenómeno o resonancia del proceso que
se está estudiando.
Otra limitación de las técnicas de neuroima-
gen es que en cualquier actividad lingüística no
se activan sólo las áreas cerebrales responsa-
bles del lenguaje, sino que también se activan
áreas de las que dependen otros procesos que
intervienen en esa actividad lingüística, como
los procesos atencionales, los de memoria o los
de planificación de la tarea. Con lo cual, es difí-
cil determinar qué parte de la activación cere-
!
1,
bral corresponde al lenguaje y cuál al resto de
los procesos cognitivos.
Una tercera limitación es que no informan de
lo que sucede en los núcleos subcorticales (tá-
lamo, ganglio s basales, etc.), y especialmente
en los tractos subcorticales que unen las distin-
tas zonas de la corteza (y que juegan un papel
importante en el procesamiento lingüístico),
si bien es cierto que los recientes desarrollos
de la técnica de tractografía están permitiendo
realizar disecciones virtuales de los tractos en
personas vivas."
En definitiva, todas esas limitaciones obligan
a tener que completar los estudios de neuro-
imagen con otras metodologías, si se quiere
obtener información precisa y completa sobre
las bases neurológicas del lenguaje. De ahí que,
junto a las técnicas de neuroimagen, se siga in-
vestigando con pacientes afásicos.
CONCLUSIONES
Las investigaciones recientes parecen demos-
trar de una manera clara que el modelo clásico
de Wernicke-Geschwind, con su taxonomía de
síndromes, no recoge todas las áreas cerebrales
que intervienen en el lenguaje, ni es capaz de
explicar toda la variedad de trastornos afásicos
existentes. A pesar de ello, los textos vigentes
en castellano siguen basándose en ese modelo
y refiriéndose únicamente a las áreas clásicas
del lenguaje. Las áreas de Broca y Wernicke
continúan siendo áreas fundamentales, pero
hay muchas más.
Por ello, se está produciendo una sustitución
del modelo Wernicke-Geschwind por modelos
de procesamiento lingüísticos y neurológicos
más complejos, y esa sustitución está tenien-
do repercusiones importantes, no solo a ni-
vel teórico, sino también a nivel clínico. Así,
la taxonomía de síndromes es cada vez menos
usada, debido a su escasa utilidad, y en su lu-
gar lo que se hace es estudiar individualmente
a cada paciente, con el objeto de comprobar
qué procesos del sistema lingüístico han sido
dañados por la lesión. Esto permite interpretar
cada uno de los síntomas del paciente y dise-
CAPíTULO 1. Introducción •
fiar programas de intervención ajustados a sus
trastornos."
Como consecuencia de este cambio de en-
foque, también se han modificado las baterías
de evaluación de los trastornos afásicos. Así,
baterías clásicas como el test Boston," que bus-
caban proporcionar un perfil de los pacientes
que favoreciese su clasificación en uno de los
síndromes afásicos, se han ido sustituyendo por
nuevas baterías, como la evaluación del proce-
samiento lingüístico en la afasia (EPLA)19o la
batería de evaluación de los trastornos afásicos
(BETA),20que tratan de evaluar cada uno de los
procesos que intervienen en las diferentes face-
tas del lenguaje, tanto oral como escrito, y tan-
to en comprensión como en producción. Para
ello cuentan con numerosas tareas, destinadas
específicamente a cada uno de los subprocesos
lingüísticos: discriminación de fonemas, acceso
léxico, acceso al significado, etcétera.
Resumen
J
Hace ya siglo y medio que se viene investigando
sobre las bases neuroanatómicas del lenguaje.
En un principio, la única metodología posible era
estudiar, mediante autopsia, los cerebros de las
personas que habían manifestado trastornos lin-
güísticos antes de morir, para establecer relación
entre los tipos de trastornos y las áreas cerebra-
les dañadas. Gracias a estos estudios, se descu-
brieron las principales áreas cerebrales respon-
sables del lenguaje, todas ellas en el hemisferio
izquierdo.
Con el desarrollo de las técnicas de neuroima-
gen, se produjo un avance importantísimo en este
campo, ya que se podía visualizar la lesión en el
cerebro de las personas aún vivas. Y más aún con
el desarrollo de las técnicas de neuroimagen fun-
cional, como la tomografía por emisión de positro-
nes, la resonancia magnética funcional o la rnag-
netoencefalografía, ya que permiten visual izar la
actividad cerebral de las personas mientras reali-
zan ciertas actividades lingüísticas. Pero para que
estas técnicas aporten realmente información, es
necesario disponer de modelos de procesamiento
lingüístico completos y detallados, que informen
sobre todas las operaciones cognitivas que inter-
vienen en esas actividades.
La utilización de estos modelos cognitivos y de las
técnicas de neuroimagen ha supuesto importan-
tes cambios teóricos y aplicados en el campo de
la relación cerebro-lenguaje. Teóricos, porque se
ha comprobado que el lenguaje no depende de
centros localizados en zonas concretas del len-
guaje, sino de complejas redes neuronales que se
extienden por amplias zonas del cerebro; y apli-
cados, porque esos descubrimientos han tenido
consecuencias en las taxonomías de pacientes
afásicos, así como en la forma de abordar su eva-
luación y rehabilitación.
Preguntas de autoevaluaclón
• ¿Qué disciplinas forman parte de la Neurocien-
cia del Lenguaje?
• ¿Qué requisitos son necesarios para que los
estudios con pacientes afásicos sean fiables?
• ¿Cuáles son los principales problemas del mo-
delo Wernicke-Geschwind?
• ¿Qué ventaja tiene la resonancia magnética
funcional sobre los potenciales evocados? ¿Y
los potenciales sobre la resonancia?
• ¿Cuál es el principal problema de la tomografía
por emisión de positrones?
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11 NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE
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Comprensión oral
María González-Nosti y Fernando Cuetos
íNDICE DE CONTENIDOS
• Introducción
• Procesamiento cognitivo
• Bases neurológicas de la comprensión oral
• Trastornos de la comprensión oral
j
INTRODUCCiÓN
El lenguaje oral es el medio fundamental
de comunicación humana, que nos permite
tanto la expresión como la comprensión de
ideas, pensamientos, sentimientos y activida-
des. A nivel social, las posibilidades de tra-
bajo, estudio y relaciones sociales dependen
en buena medida de nuestras habilidades lin-
güísticas. _
La comprensión oral es una actividad muy
sofisticada que requiere la participación de
múltiples procesos cognitivos. Además, exis-
ten varios factores inherentes a las situacio-
nes comunicativas que pueden complicar
bastante la tarea. Uno de esos factores es la
presencia de ruido ambiental, que habitual-
mente acompaña al mensaje lingüístico y lle-
ga también a los oídos del receptor en forma
de ondas sonoras. Por ello, una de las prime-
ras operaciones que hay que hacer para po-
der comprender un mensaje es la de separar
la información lingüística de otros estímulos
auditivos que llegan al oído al mismo tiempo.
En ocasiones, este ruido ambiental lo cons-
tituyen otras conversaciones diferentes a la
nuestra, pero que tienen lugar en el mismo
contexto. Cuando se produce esta superpo-
sición de hablas, el oyente debe diferenciar
el mensaje que va dirigido a él de los otros
intercambios lingüísticos, y para ello se basa
principalmente en las características acústicas
de la voz del emisor.
Una segunda dificultad que afecta al proce-
so de decodificación del mensaje es que el len-
guaje oral es continuo; no está segmentado en
palabras, como ocurre con la lengua escrita. La
fragmentación del estímulo lingüístico en sus
elementos constituyentes corresponde al recep-
tor del mensaje, lo que sin duda supone una di-
ficultad añadida. Cuando observamos el habla
de una persona a través del espectro grama, ve-
mos que no hay separación entre las palabras,
sino que el sonido final de cada palabra se une
con el inicial de la siguiente, produciendo una
señal continua, tal y como se puede ver en la
figura 2.1.
Mi copa de agua se ha roto
Mi eo pa de a gu a se ha ro lo
Figura 2.1. Análisis del espectro vocal. La imagen
muestra el patrón sonoro de una frase representada
mediante un oscilograma (parte superior) y un espec-
trograma (parte inferior). Como se observa, no existen
límites claramente definidos entre fonemas, sílabas ni
palabras, debido a que el habla es continua. No obstan-
te, como se puede observar en la figura, la onda se inte-
rrumpe antes de cada fonema oclusivo (jk/, /p/ y/ti),
debido al cierre u oclusión del tracto vocal.
11 NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE
:1
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I
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El proceso de segmentación del lenguaje
oral continúa hasta llegar a los fonemas, que
son las unidades lingüísticas más pequeñas en
que podemos dividir una palabra! Los fone-
mas se describen siguiendo unos criterios ar-
ticulatorios (punto de articulación, modo de
articulación y sonoridad), que confieren a cada
fonema unas características que lo hacen único
y permiten diferenciado de otros con rasgos
articulatorios distintos; por ejemplo, los fone-
mas /p/ y /b/ son bilabiales y oclusivos según el
punto y el modo de articulación, pero la so-
noridad del fonema /b/ permite diferenciado
de /p/, que es sordo. No obstante, el número
de realizaciones acústicas distintas en que un
fonema particular puede manifestarse es po-
tencialmente infinito, 1 debido, por un lado,
a las diferencias individuales existentes entre
los distintos hablantes (la voz cambia según el
género, la edad y el estado emocional) y, por
otro, a las variaciones en la pronunciación,
debidas a los diferentes acentos dentro de una
misma lengua y al contexto lingüístico que ro-
dea a dicho fonema; por ejemplo, el sonido del
fonema /b/ no es el mismo cuando se pronun-
cia en posición inicial (boca) que cuando va
en posición intervocálica (cabo). Esta falta de
invariancia o, lo que es lo mismo, de corres-
pondencia sistemática entre los rasgos acústi-
cos y los fonemas, es otro de los factores que
pueden complicar la comprensión del mensaje
lingüístico por parte del receptor.
A pesar de todos estos obstáculos, la mayoría
de las personas no tienen dificultades a la hora
de comprender el lenguaje oral, lo que indica
la enorme efectividad de nuestro sistema de
procesamiento.
En este capítulo se describen algunos de los
modelos que tratan de explicar la estructura y
el funcionamiento del sistema de comprensión
oral. Dedicaremos también una sección a expo-
ner cuáles son las áreas cerebrales implicadas en
a Aunque esta cuestión no está del todo clara, ya que,
como se verá en el capítulo 4, Fonología, los fonemas son
representaciones abstractas de los sonidos, cuya realidad
psicológica es discutible.
este procesamiento y cómo interactúan entre sí.
Finalmente, el tercer apartado de este capítulo
está dedicado a analizar los trastornos que tie-
nen lugar cuando alguno de los procesos impli-
cados en la comprensión del habla se altera de-
bido a una lesión producida por traumatismos
craneoencefálicos, accidentes cerebrovasculares,
infección vírica o cualquier otro accidente que
pueda producir daño cerebral.
PROCESAMIENTO COGNITIVO
Para poder entender un mensaje oral, el oyen-
te tiene que realizar varias operaciones cogniti-
vas. Las primeras están destinadas a identificar
los fonemas que componen ese mensaje a partir
de las ondas sonoras que llegan a los oídos, y
eso implica al menos tres tipos de análisis:
• Acústico, en el que se analizan las variables
físicas de las ondas, intensidad, frecuencia,
duración, etc., de manera similar a como se
hace con el resto de los sonidos.
• Fonético, en el cual se identifican los rasgos
fonéticos de esos sonidos (bilabial, oclusivo,
nasal, etc.).
• Fonológico, en el que se clasifican los seg-
mentos fonéticos identificados en el nivel an-
terior como fonemas de la lengua del oyente.
Las siguientes operaciones se dirigen al re-
conocimiento de las palabras que componen
ese mensaje. Eso significa segmentar el habla e
identificar las palabras que forman las diferen-
tes secuencias de fonemas. Finalmente, están
las operaciones destinadas a acceder al signifi-
cado de esas palabras.
En general, los diferentes modelos propues-
tos para explicar esos procesos coinciden en la
existencia de esos tres niveles de procesamien-
to, pero existen ciertas diferencias entre ellos
acerca de la forma en que se llevan a cabo di-
chos procesos, o sobre las unidades que operan
en cada nivel. Así, algunos autores proponen
que,dada la invariancia entre los rasgos fonéti-
cos y los fonemas, la unidad de percepción del
lenguaje oral no es el fonema, sino la sílaba.
Mehler et al. compararon el rendimiento de
,
"
CAPíTULO 2. Comprensión oral •
1,.
los participantes para detectar una secuencia
de fonemas (ej.: pa o pal) en un estímulo pre-
sentado oralmente. Observaron que, cuando
la secuencia de fonemas que los participantes
debían buscar coincidía exactamente con la
estructura de la primera sílaba (ej.: pal - pal-
mera, o pa - palacio), los tiempos de reacción
eran más rápidos que cuando no se daba esta
coincidencia (ej.: pal - palacio, o pa - palme-
ra). Si el análisis de los participantes sobre el
estímulo se realizara fonema a fonema, los
tiempos de reacción deberían ser más rápidos
cuanto más pequeño fuera el segmento a de-
tectar, independientemente de la estructura si-
lábica de la palabra.
Otros trabajos también parecen apoyar esta
postura. Es el caso del estudio llevado a cabo por
Liberman et al.," en el que se observó que los ni-
ños menores de 5 años y los adultos analfabetos
podían identificar palabras por su número de sí-
labas, pero no por el número de fonemas. Tam-
poco eran capaces de añadir o eliminar fonemas
de palabras ni de seudopalabras. Sólo los niños
mayores de 6 años (que ya habían aprendido a
leer) y los adultos alfabetizados fueron capaces
de realizar correctamente todas las tareas, lo que
sugiere que la conciencia de fonema surge cuan-
do se ha adquirido la correspondencia fonema-
grafema. Eso sugiere que no es necesario iden-
tificar los fonemas para realizar la segmentación
del lenguaje oral.
J
Modelos de comprensión
Los primeros modelos de comprensión esta-
ban basados en el modelo Logogen de Morton
y eran de tipo modular, esto es, consideraban
que cada componente del sistema realiza sus
operaciones sin influencia de los demás. En este
sentido, los procesos de análisis auditivo com-
pletan su trabajo de identificación de los fone-
mas, después los procesos léxicos consiguen el
reconocimiento de las palabras, y finalmente los
semánticos permiten la recuperación de los sig-
nificados de esas palabras en el sistema concep-
tual. El modelo de Ellis y Young" (figura 2.2) es
el ejemplo más conocido de esta clase.
/copa/
¡
Mecanismo
de conversión
acústico-fonológico
/copa/
Figura 2.2. Modelo de Ellis y Young." Este modelo fun-
cional esquematiza de forma simple el sistema de pro-
cesamiento cognitivo para las tareas de reconocimien-
to. comprensión y repetición de palabras habladas.
Otros modelos, como el TRACE de McCle-
lland y Elman,' por el contrario, son de tipo in-
teractivo, ya que todas las unidades funcionan
en paralelo y se influyen unas a otras. Según el
modelo TRACE, la percepción del habla se lle-
va a cabo a través de unas unidades simples de
procesamiento, denominadas nadas, y las co-
nexiones que se establecen entre ellos pueden
ser excitatorias o inhibitorias. Los nadas están
distribuidos en tres niveles: rasgos, fonemas y
palabras.
Entre los rasgos hay detectores para cada di-
mensión de los sonidos del habla: consonante,
vocálico, oclusivo, sonoro, etc. Cada detector es
un continuo en el que se distribuyen los soni-
dos y también las pausas; así, en la figura 2.3 se
puede observar que el sonido Iml se sitúa en un
nivel alto del continuo en el rasgo de sonoridad,
mientras que el sonido Ipl se sitúa en un nivel
más bajo del mismo. Los silencios y las pausas
11 NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE
en el habla, como es lógico, se situarán en los
niveles más bajos del continuo en cada dimen-
sión. Los detectores de rasgos se organizan en
grupos, ya que cada sonido posee todos los ras-
gos en mayor o menor cantidad, y la detección
de los fonemas se lleva a cabo mediante la iden-
tificación del patrón característico de ese sonido
en todos los rasgos que forman un grupo.
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Alto - - -Vocálico
Bajo ..•.. ..-.. - -R
a Alto ..•...•.. - -~ Sonoro
O Bajo_ - -S
Alto - - -Oclusivo
Bajo_ - - -m c o p a
Figura 2.3. Modelo TRACE. En la figura se muestra el
funcionamiento de los tres niveles del modelo duran-
te la percepción del sintagrna «Mi copa». En el nivel de
rasgos se puede observar cómo los distintos sonidos, y
también el silencio inicial, se distribuyen en el continuo
de las dimensiones «oclusivo», «sonoro» y «vocálico». El
sonido IpI, por ejemplo, se sitúa en un nivel alto en la
dimensión «oclusivo» y en un nivel bajo en las dimen-
siones «sonoro» y -vocálico-. La lal, por el contrario,
muestra el patrón opuesto. El patrón de activación de
un sonido en las distintas dimensiones que conforman
un banco de rasgos origina una activación en el nivel de
fonemas del nodo correspondiente a ese fonema. Por
último, la activación de un grupo de fonemas de mane-
ra consecutiva activa, a su vez, el nodo correspondiente
en el nivel de palabras.
Igual que en los rasgos, en los otros dos ni-
veles hay un detector para cada fonema y para
cada palabra que la persona conoce. Los nadas
están interconectados, mantienen conexiones
inhibitorias con los demás nadas del mismo
nivel y excitatorias con los nadas de otro nivel
que sean consistentes. Por ejemplo, el fonema
/p/ tendrá conexiones mutuamente excitatorias
con los nadas del nivel de palabras que con-
tengan ese fonema (ej.: patada, copa) y, al mis-
mo tiempo, tendrá conexiones inhibitorias con
las unidades de otros fonemas (ej.: /m!, /d/). En
el momento en que la persona recibe un input
auditivo, los tres niveles se ponen en marcha
de forma simultánea e interactúan entre sí: los
rasgos activan, a su vez, determinados fone-
mas, y éstos envían activación al nivel de pala-
bras. Cuando el nivel de activación de una uni-
dad excede un determinado umbral, comienza
a enviar activaciones inhibitorias al resto de las
unidades del mismo nivel.
El modelo TRACE es conexionista, de modo
que uno de sus supuestos principales es la in-
teractividad, esto es, que las conexiones entre
nadas son bidireccionales. La activación, por
tanto, fluye desde los niveles inferiores a los su-
periores (procesamiento de abajo-arriba), y tam-
bién al contrario (de arriba-abajo). Esto explica
por qué en determinadas situaciones el contexto
en el que tiene lugar la conversación y los fone-
mas circundantes pueden ayudar a la detección
de determinadas unidades degradadas por el
ruido, la superposición de hablas o la mala pro-
nunciación del emisor. Por ejemplo, es posible
que una persona escuche la secuencia /li"ro/, y
no esté segura de si el fonema central es Ib/ o /p/.
Sin embargo, el contexto (imaginemos que hipo-
téticamente se encuentra en una biblioteca) y el
resto de los fonemas (la palabra /lipro/ no existe,
pero la palabra /libro/ sí) contribuirían a que el
fonema percibido sea Ib/.
Aunque centrado solo en la fase de reconoci-
miento de palabras, un modelo muy influyente
es el modelo de cohorte de Marslen-Wilson et
al." Este modelo propone que, dado el carácter
temporal del habla, desde el mismo momento
en que el oyente comienza a procesar el primer
lo
CAPíTULO 2. Comprensión oral 11
fonema de la palabra, ya se ponen en marcha
los procesos de reconocimiento léxico. El re-
conocimiento de las palabras sería, por tanto,
simultáneo a la producción del mensaje por
parte del hablante, de manera que podría re-
conocerse un estímulo incluso antes de que
el emisor terminara de pronunciarlo. El reco-
nocimiento léxico comienza desde el mismo
momento en que el receptor percibe el primer
fonema. En ese momento se activan todas las
entradas léxicas que comienzan por ese fone-
ma, formando lo que se denomina «cohorte
inicial». A medida que el hablante va produ-
ciendo el resto de los fonemas, esa cohorte
inicial

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