Niveles de organizacion en animales

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NIVELES DE ORGANIZACIÓN EN ANIMALES
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NIVELES DE ORGANIZACIÓN EN ANIMALES
María Ana Fernández Álamo y Gerardo Rivas
Editores
Universidad Nacional Autónoma de México
México 2018
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Primera edición, 2007 (Cuatro reimpresiones)
Segunda edición, 27 de julio de 2018
© D.R. 2018. Universidad Nacional Autónoma de México
Ciudad Universitaria, 04510, México, Distrito Federal.
Facultad de Ciencias
editoriales@ciencias.unam.mx
tienda.fciencias.unam.mx
ISBN: 978-607-02-0000-0
Diseño de portada:
María Ana Fernández-Álamo y Gerardo Rivas
Diseño y formación de interiores:
Mauricio Vargas Díaz
Esta edición y sus características son propiedad de la
Universidad Nacional Autónoma de México.
Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio,
sin autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales.
Impreso y hecho en México
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5
ÍNDICE
Prólogo............................................................................................................. 13
Agradecimientos ............................................................................................... 15
Lista de autores ................................................................................................. 17
Introducción ..................................................................................................... 19
Multicelularidad ......................................................................................... 21
Desarrollo embrionario............................................................................... 25
María Ana Fernández-Álamo
1. Nivel de organización Mesozoa .......................................................... 33
Phylum Orthonectida ....................................................................... 34
Diseño corporal básico, 34; Hábitat, 36; Importancia, 36; Sistemá- 
tica, 36
Phylum Rhombozoa ......................................................................... 37
Diseño corporal básico, 37; Hábitat, 39; Importancia, 40; Sistemá- 
tica, 40
Phylum Placozoa ............................................................................... 41
Diseño corporal básico, 41; Hábitat, 42; Importancia, 42; Sistemá- 
tica, 43; Estado del conocimiento en México, 43
Rosaura Mayén-Estrada
2. Nivel de organización Parazoa ........................................................... 45
Phylum Porifera ................................................................................ 46
Diseño corporal básico, 46; Diversidad, 47; Sistemática, 50
Clase Calcarea .............................................................................. 51
Hábitat, 51; Importancia, 51; Sistemática, 51; Morfofisiología gene-
ral, 52
Clase Hexactinellida ..................................................................... 53
Hábitat, 54; Importancia, 54; Sistemática, 54; Morfofisiología gene-
ral, 55
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6 Niveles de organización en animales
Clase Demospongiae .................................................................... 56
Hábitat, 56; Importancia, 56; Sistemática, 57; Morfofisiología gene-
ral, 58; Estado del conocimiento en México, 61
Patricia Gómez
3. Nivel de organización Eumetazoa ....................................................... 63
3.1. Diploblástico acelomado ..................................................................... 63
Phylum Cnidaria ............................................................................... 63
Diseño corporal básico, 64; Diversidad, 66; Sistemática, 66; Impor-
tancia, 66
Clase Anthozoa ............................................................................ 68
Hábitat, 68; Sistemática, 69; Morfofisiología general, 69
Clase Hydrozoa ............................................................................ 73
Hábitat, 73; Sistemática, 73; Morfofisiología general, 74
Clase Scyphozoa ........................................................................... 79
Hábitat, 80; Sistemática, 80; Morfofisiología general, 80
Clase Cubozoa ............................................................................. 81
Hábitat, 81; Sistemática, 82; Morfofisiología general, 82
Clase Staurozoa ............................................................................ 83
Hábitat, 83; Sistemática, 83; Estado del conocimiento en México, 83
Ma. de Lourdes Segura Puertas† y Rosa Elisa Rodrígiuez Martínez
Phylum Ctenophora .......................................................................... 85
Diseño corporal básico, 85; Hábitat, 86; Diversidad, 86; Importan-
cia, 86; Sistemática, 87; Morfofisiología general, 88; Estado del cono-
cimiento en México, 93
María Ana Fernández-Álamo y Maricela Vicencio Aguilar
3.2. Triploblástico acelomado.................................................................... 94
Phylum Platyhelminthes ................................................................... 95
Diseño corporal básico, 95; Diversidad, 96; Sistemática, 96; Importan-
cia, 97
Clase Turbellarida ........................................................................ 99
Morfofisiología general, 99
Clase Trematoda .......................................................................... 102
Morfofisiología general, 103
Clase Monogenea ......................................................................... 107
Morfofisiología general, 107
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 Índice 7
Clase Cestoda ............................................................................... 111
Morfofisiología general, 111; Estado del conocimiento en México, 114
Rafael Lamothe Argumedo†
Phylum Nemertea ............................................................................. 116
Diseño corporal básico, 116; Diversidad, 116; Hábitat, 116; Impor-
tancia, 117; Sistemática, 118; Morfofisiología general, 118
Phylum Gnathostomula .................................................................... 125
Diseño corporal básico, 125; Diversidad, 126; Hábitat, 126; Impor-
tancia, 126; Sistemática, 127; Morfofisiología general, 127; Estado 
del conocimiento en México, 129
Rafael Lamothe Argumedo† y María Ana Fernández-Álamo
3.3. Triploblástico blastocelomado ............................................................ 130
Phylum Nematoda ............................................................................ 133
Diseño corporal básico, 133; Diversidad, 134; Importancia, 136; 
Sistemática, 136; Morfofisiología general, 137
Clase Adenophorea ....................................................................... 143
Clase Secernentea ......................................................................... 143
Estado del conocimiento en México, 143
Francisco Franco Navarro y Rafael Lamothe Argumedo†
Phylum Nematomorpha .................................................................... 146
Diseño corporal básico, 146; Diversidad, 146; Hábitat, 147; Impor-
tancia, 147; Sistemática, 148; Morfofisiología general, 148
Phylum Acanthocephala ................................................................... 150
Diseño corporal básico, 150; Diversidad, 150; Hábitat, 151; Impor-
tancia, 151; Sistemática, 151; Morfofisiología general, 152
Phylum Rotifera ................................................................................ 157
Diseño corporal básico, 157; Diversidad, 158; Hábitat, 158; Impor-
tancia, 159; Sistemática, 159; Morfofisiología general, 160
Phylum Gastrotricha ......................................................................... 165
Diseño corporal básico, 165; Hábitat, 166; Diversidad, 166; Impor-
tancia, 167; Sistemática, 167; Morfofisiología general, 167Phylum Kinorhyncha ........................................................................ 170
Diseño corporal básico, 174; Hábitat, 174; Diversidad, 175; Impor-
tancia, 175; Sistemática, 175; Morfofisiología general, 176
Phylum Loricifera ............................................................................. 175
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8 Niveles de organización en animales
Diseño corporal básico, 175; Hábitat, 175; Diversidad, 176; Impor-
tancia, 176; Sistemática, 177; Morfofisiología general, 177
Phylum Entoprocta ........................................................................... 179
Diseño corporal básico, 179; Hábitat, 179; Diversidad, 180; Impor-
tancia, 181; Sistemática, 181; Morfofisiología general, 181; Estado 
del conocimiento en México, 183
Rafael Lamothe Argumedo† y María Ana Fernández-Álamo
3.4. Triploblástico celomado
3.4.1. Esquizocelomado protostomado ................................................. 185
Phylum Annelida .............................................................................. 188
Diseño corporal básico, 188; Diversidad, 189; Sistemática, 189
Clase Polychaeta ........................................................................... 190
Hábitat, 190; Importancia, 190; Sistemática, 192; Morfofisiología 
general, 194
Clase Clitellata ............................................................................. 198
Subclase Oligochaeta ............................................................... 198
Hábitat, 199; Importancia, 199; Sistemática, 201; Morfofisiología 
general, 201
Clase Clitellata ............................................................................. 203
Subclase Hirudinea .................................................................. 203
Hábitat, 203; Importancia, 203; Sistemática, 205; Morfofisiología 
general, 205; Estado del conocimiento en México, 209
Phylum Echiura ................................................................................ 212
Diseño corporal básico, 212; Hábitat, 212; Diversidad, 213; Siste-
mática, 213; Importancia, 214; Morfofisiología general, 214
Phylum Sipuncula ............................................................................. 218
Diseño corporal básico, 218; Hábitat, 218; Diversidad, 219; Siste-
mática, 219; Importancia, 220; Morfofisiología general, 220
Phylum Priapula ............................................................................... 224
Diseño corporal básico, 224; Hábitat, 224; Diversidad, 225; Siste-
mática, 225; Importancia, 226; Morfofisiología general, 226
Phylum Tardigrada ........................................................................... 229
Diseño corporal básico, 229; Hábitat, 229; Diversidad, 231; Siste-
mática, 231; Importancia, 231; Morfofisiología general, 232
María Ana Fernández-Álamo
Phylum Onychophora ....................................................................... 235
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 Índice 9
Diseño corporal básico, 235; Hábitat, 237; Diversidad, 237; Siste-
mática, 238; Importancia, 238; Morfofisiología general, 238; Estado 
del conocimiento en México, 242
María Ana Fernández-Álamo y Alicia Rojas Ascencio
Phylum Arthropoda .......................................................................... 243
Diseño corporal básico, 243; Hábitat, 244; Diversidad, 245; Siste-
mática, 246; Importancia, 246; Morfofisiología general, 247
Subphylum Trilobitomorpha (†) ................................................... 251
Subphylum Cheliceromorpha ....................................................... 252
Subphylum Crustacea .................................................................. 256
Subphylum Myriapoda ................................................................. 262
Subphylum Hexapoda .................................................................. 264
Estado del conocimiento en México, 266
Gerardo Rivas y Anita Hoffmann(†) 
Phylum Mollusca .............................................................................. 267
Diseño corporal básico, 267; Hábitat, 268; Diversidad, 269; Siste-
mática, 269; Importancia, 269; Morfofisiología general, 270
Clase Aplacophora ........................................................................ 274
Clase Monoplacophora ................................................................. 275
Clase Polyplacophora ................................................................... 276
Clase Gastropoda ......................................................................... 277
Clase Bivalvia o Pelecypoda .......................................................... 279
Clase Scaphopodam ..................................................................... 282
Clase Cephalopoda ...................................................................... 283
Estado del conocimiento en México, 288
María Ana Fernández-Álamo 
3.4.2. Enterocelomado deuterostomado ............................................... 289
Phylum Brachiopoda ......................................................................... 291
Diseño corporal básico, 291; Hábitat, 292; Diversidad, 293; Siste-
mática, 293; Importancia, 293; Morfofisiología general, 294
Phylum Ectoprocta ........................................................................... 297
Diseño corporal básico, 297; Hábitat, 298; Diversidad, 298; Siste-
mática, 299; Importancia, 301; Morfofisiología general, 301
Phylum Phoronida ............................................................................ 305
Diseño corporal básico, 305; Hábitat, 306; Diversidad, 307; Siste-
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10 Niveles de organización en animales
mática, 307; Importancia, 307; Morfofisiología general, 307; Estado 
del conocimiento en México, 310
María Ana Fernández-Álamo y Gerardo Rivas 
Phylum Chaetognatha ...................................................................... 312
Diseño corporal básico, 312; Diversidad, 313; Sistemática, 314; 
Hábitat, 314; Importancia, 315; Morfofisiología general, 315; Esta-
do del conocimiento en México, 321
María Ana Fernández-Álamo e Ivette Ruiz Boijseauneau
Phylum Echinodermata .................................................................... 322
Diseño corporal básico, 322; Hábitat, 324; Diversidad, 325; Siste-
mática, 325; Importancia, 326; Morfofisiología general, 328; Estado 
del conocimiento en México, 336
Francisco A. Solís Marín y Alfredo Laguarda Figueras
Phylum Hemichordata ...................................................................... 338
Diseño corporal básico, 338; Diversidad, 338; Sistemática, 339; 
Importancia, 339; Hábitat, 339
Clase Enteropneusta ..................................................................... 340
Morfofisiología general, 340
Clase Pterobranchia ...................................................................... 343
Morfofisiología general, 344
Clase Planctosphaerida ................................................................. 346
Estado del conocimiento en México, 346
Carlos Juárez López (†) y Elvia Jiménez Ferández (†)
Phylum Chordata .............................................................................. 347
Diseño corporal básico, 347; Importancia, 350; Sistemática, 351
Subphylum Urochordata .............................................................. 352
Clase Ascidacea ............................................................................ 352
Morfofisiología general, 353
Clase Thaliacea ............................................................................ 355
Clase Larvacea ............................................................................. 356
Subphylum Cephalochordata ....................................................... 358
Subphylum Vertebrata .................................................................. 360
Sistemática, 362
Clase Agnatha ..............................................................................362
Clase Acanthodii (†) ..................................................................... 364
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 Índice 11
Clase Placodermi (†) .................................................................... 366
Clase Chondrichthyes .................................................................. 366
Sistemática, 367; Importancia, 367
Clase Osteichthyes ....................................................................... 369
Sistemática, 370
Clase Amphibia ............................................................................ 373
Sistemática, 373
Clase Reptilia ............................................................................... 374
Sistemática, 375
Clase Aves .................................................................................... 378
Sistemática, 378
Clase Mammalia .......................................................................... 380
Sistemática, 381; Estado del conocimiento en México, 384
Guillermo Pérez Saldaña
Consideraciones evolutivas ............................................................................. 385
Aspectos históricos ..................................................................................... 385
Origen de los metazoos ............................................................................... 387
Evolución en los niveles de organización ..................................................... 388
María Ana Fernández-Álamo y Gerardo Rivas 
Bibliografía general ........................................................................................ 393
Mesozoos: Phyla Orthonectida, Rhombozoa y Placozoa ............................. 398
Phylum Porifera .......................................................................................... 399
Phylum Cnidaria ........................................................................................ 402
Phylum Ctenophora ................................................................................... 404
Phylum Platyhelminthes ............................................................................. 405
Acelomados Menores: Phyla Nemertea y Gnathostomula ........................... 407
Phylum Nematoda ..................................................................................... 408
Blastocelomados menores: Phyla Acantocephala, Nematomorpha, Rotifera,
Gastrotricha, Kinorhyncha, Loricifera y Entoprocta .............................. 409
Phylum Annelida ........................................................................................ 412
Protostomados Esquizocelomados menores: Phyla Sipuncula, Echiura, Pria-
pula, Tardigrada y Onichophora ............................................................ 414
Phylum Arthropoda ................................................................................... 416
Phylum Mollusca ........................................................................................ 417
Lofoforados Celomados: Phyla Brachiopoda, Ectoprocta y Phoronida ........ 418
Phylum Echinodermatha ............................................................................ 419
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12 Niveles de organización en animales
Deuterostomados menores: Phyla Chaetognatha y Hemichordata .............. 420
Phylum Chordata ....................................................................................... 422
Consideraciones evolutivas en el reino animal ............................................. 424
Fotografías de la fauna mexicana ................................................................... 427
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13
PRÓLOGO
“El problema de la evolución, que domina la Biología general, 
sólo puede abordarse con probabilidades de éxito, 
si se posee un sólido conocimiento del Reino Animal. 
Únicamente los hechos concretos tienen valor; 
las hipótesis, por ingeniosas que sean, carecen de significado, 
si no se fundan sobre datos precisos y extraídos del conjunto 
de especies pertenecientes a la fauna, tanto fósil como actual.”
Grassé, Poisson y Tuzet, 1985
La asignatura de Biología de Animales I, que se imparte en la Carrera de Biolo-gía de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México 
requería, a fines de los años noventa, un libro de texto que sirviera de apoyo a estu-
diantes y profesores. Así fue como surgió la idea de esta obra. Se buscaba precisar y 
homogenizar la calidad y la cantidad de información que es factible proporcionar a 
los estudiantes, alrededor de un contenido temático excesivamente grande durante 
un semestre, que era difícil cubrir en el tiempo, por lo que cada profesor impartía 
sólo parte de él.
También se planteó lo importante que era que en la obra participaran reconoci-
dos profesores y especialistas que han impartido diferentes cursos de Zoología en la 
Carrera de Biólogo, y cuyas experiencias sobre el estudio de la fauna mexicana son 
valiosas.
Con esta perspectiva, la propuesta de la primera edición del libro fue sometida 
al Programa de Apoyo a Proyectos Institucionales para el Mejoramiento de la Enseñan- 
za (PAPIME) de la Dirección General de Asuntos del Personal Académico (DGAPA). 
El resultado de esta gestión es esta obra que cubre la mayor parte del contenido te- 
mático de la asignatura de Biología de Animales I, y que ha cubierto durante varios 
años la información de los grupos de organismos que conforman el Reino Animal 
con un planteamiento didáctico y que fuera susceptible de ser consultada por estu-
diantes de otras instituciones.
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14 Niveles de organización en animales
Tomando en consideración el escaso, por no decir nulo, conocimiento que los 
alumnos tienen sobre los animales cuando llegan a la asignatura correspondiente, es 
totalmente utópico pretender enfocar dicho curso desde un ángulo exclusivamente 
evolutivo ya que, como es de todos sabido, éste es un tema de síntesis e integración, 
por lo que se requiere de un conjunto de nociones básicas para su adecuada com-
prensión. Por ello, el planteamiento en el contenido de esta obra, se orienta hacia el 
concepto de nivel de organización, que puede ser aplicado a la estructura del univer-
so en su totalidad.
Las formas de vida, considerando a aquellas que realizan, en periodos relativamen- 
te cortos, el nacimiento, el crecimiento, la reproducción y la muerte, en ciclos que se 
repiten constantemente, presentan diferentes niveles de organización.
La selección en el arreglo del contenido de esta obra tiene el fundamento filo-
genético que los zoólogos han desarrollado para su disciplina, y que por su propia 
naturaleza se encuentra en constante cambio, por lo que la finalidad fundamental es 
abordar la información de una forma didáctica, como niveles de organización, para 
proporcionar al que se inicia en el estudio zoológico una herramienta que le permi-
ta visualizar de una manera general las principales trayectorias evolutivas, responsa-
bles de la enorme diversidad que estas formas vivientes han adoptado en los diferen-
tes ecosistemas del planeta Tierra.
El contenido se ha ordenado en diez niveles de organización que incluyen un nú- 
mero variable de conjuntos o phyla (plural de la palabra phylum); cada uno se estructu- 
ra con un patrón que incluye la diagnosis (con los caracteres esenciales), el diseño 
corporal básico (que es la descripción de la morfología externa), la diversidad (hacien-
do referencia principalmente al número de especies actualmente descritas), la siste-
mática (que presenta las principales divisiones del grupo), el hábitat (en donde se 
habla de los ambientes y la distribución general), la importancia (desde uno o varios 
puntos de vista), la morfofisiología general (que es una descripción resumida de los 
principales sistemas de órganos) y por último el estadodel conocimiento en México. 
En general, de forma totalmente consciente, se ha tratado de no incluir consideracio-
nes filogenéticas y de no utilizar palabras que impliquen una jerarquización, como 
simple y complejo, primitivo o evolucionado, que como Barnes (1978) indica pue-
den generar conceptos falsos en los estudiantes.
Al final del libro se presentan fotografías de fauna mexicana para ejemplificar los 
diferentes grupos de animales.
María Ana Fernández-Álamo
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15
AGRADECIMIENTOS
La primera edición del presente libro se pudo llevar a cabo gracias al apoyo de la DGAPA a través del proyecto institucional PAPIME-EN205903, por lo cual 
agradecemos la gestión de los doctores Alipio Calles, Ramón Peralta y Cristina Cra-
mer para la culminación de la presente obra.
Como revisores científicos fungieron los doctores Tila Ma. Pérez, Virginia León y 
Jorge Núñez que enriquecieron esta obra con sus valiosas correcciones y sugerencias.
El diseño de la portada es idea original de María Ana Fernández-Álamo y Gerardo 
Rivas, la realización técnica así como un número considerable de ilustraciones estuvo 
a cargo de Jorge Álvarez, Iván Castro y Emmanuel Galván, prestadores de servicio 
social de la Escuela Nacional de Artes Plásticas de la UNAM; y Fernando Vega del 
Instituto de Geología de la UNAM.
Algunas fotografías son propiedad de los editores, sin embargo la gran mayoría 
fueron aportadas de manera entusiasta y desinteresada por Patricia Gómez, Lourdes 
Segura, Rosa Rodríguez, Erick Jordán, José Docoito, Alejandro Martínez, Luis García, 
Rosario Mata, Zoyla Castillo, Griselda Montiel, Guadalupe López, Ignacio Vázquez, 
Gabriela Castaño, José Granados, José Palacios, Enrique González, Santiago Zaragoza, 
Francisco Solís, Mauricio Pelletier, Pilar Torres, Elvia Jiménez, Margarita Garza, 
Pedro Medina, Jean Francois Flot, Jorge Moreno y Elisa Cabrera.
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17
LISTA DE AUTORES
Dra. María Ana Fernández-Álamo 
Departamento de Biología Comparada Facultad de Ciencias, 
Universidad Nacional Autónoma de México
M. en C. Francisco Franco Navarro 
Instituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillos
M. en C. Patricia Gómez 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, 
Universidad Nacional Autónoma de México
Dra. Anita Hoffmann† 
Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, 
Universidad Nacional Autónoma de México
M. en C. Elvia J. Jiménez Fernández† 
Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, 
Universidad Nacional Autónoma de México
M. en C. Carlos Juárez López† 
Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, 
Universidad Nacional Autónoma de México
Dr. Alfredo Laguarda Figueras 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, 
Universidad Nacional Autónoma de México
Dr. Rafael Lamothe Argumedo† 
Departamento de Zoología, Instituto de Biología, 
Universidad Nacional Autónoma de México
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18 Niveles de organización en animales
Dra. Rosaura Mayén Estrada 
Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, 
Universidad Nacional Autónoma de México
M. en C. Guillermo Pérez Saldaña 
Escuela Nacional Preparatoria y Facultad de Ciencias, 
Universidad Nacional Autónoma de México
Dr. Gerardo Rivas 
Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, 
Universidad Nacional Autónoma de México
M. en C. Rosa Elisa Rodríguez Martínez 
Estación Puerto Morelos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, 
Universidad Nacional Autónoma de México
M. en C. Alicia Rojas Ascencio 
Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, 
Universidad Nacional Autónoma de México
M. en C. Ivette Ruiz Boijseauneaeu 
Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, 
Universidad Nacional Autónoma de México
Dra. Ma. de Lourdes Segura Puertas† 
Estación Puerto Morelos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, 
Universidad Nacional Autónoma de México
Dr. Francisco A. Solís Marín 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, 
Universidad Nacional Autónoma de México
M. en C. Maricela Vicencio Aguilar 
Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, 
Universidad Nacional Autónoma de México
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19
INTRODUCCIÓN
María Ana Fernández-Álamo
Con la teoría de la evolución, desde finales del siglo XIX, se creó un marco de referencia para que una multitud de hechos pudieran organizarse significativa-
mente, proporcionando a la Biología puntos de orientación en su investigación y su 
pensamiento. Actualmente, una amplia variedad de nuevos conceptos se han inte-
grado, formando un entorno más incluyente para el pensamiento biológico. Este 
nuevo marco de referencia extiende la teoría de la evolución orgánica, yendo más allá 
e incluyendo también al mundo no orgánico, del cual derivan los seres vivos.
Con este enfoque se postula que el universo conocido está compuesto por una 
serie de niveles de organización, y que de manera natural las unidades de un nivel 
de complejidad forman las bases de estructuración para las unidades del nivel colin-
dante.
De acuerdo a Moment (1967) este concepto, aparentemente simple, de una serie de 
niveles de organización, cada uno ligado a los niveles contiguos, involucra profundos 
problemas filosóficos, aunque realmente no es un concepto nuevo en filosofía, sólo 
recientemente se ha incrementado su uso en el área biológica, formando un entrama-
do creativo que permite conocer y aclarar el panorama total de la Biología, entre una 
vasta montaña de datos y sugiriendo nuevas áreas de investigación.
En este sentido, todo el universo constituye una unidad y para tratar de entenderlo, 
el hombre lo va visualizando en distintos niveles de organización, de acuerdo a la in- 
formación que día a día se va adquiriendo; así, de forma muy general éstos van desde 
las partículas subatómicas (los quarks, los electrones, los protones, los neutrones, los 
neutrinos, las antipartículas, etc.), hasta las galaxias estelares. El nivel adyacente al 
de partículas comprende los átomos, construidos de éstas, los que a su vez forman los 
elementos químicos como el hidrógeno, el oxígeno, el nitrógeno, el carbono, el fós-
foro, etc.; en seguida se encuentra el nivel molecular, donde cada molécula está for-
mada por la unión de varios elementos o átomos. Las moléculas se componen de áto-
mos, estructurados en millones de patrones diferentes, desde la simple molécula del 
agua, formada por dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno, hasta las estructuras 
complejas de las proteínas o las largas moléculas de los ácidos nucleicos, que contie-
nen los códigos hereditarios de la vida.
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20 Niveles de organización en animales
Otro nivel de organización incluye a las unidades vivas; en primer término, las cé- 
lulas que están formadas por una complejísima combinación de moléculas, consti-
tuyendo una unidad, que tiene la capacidad de auto reproducirse y que es la base de 
todos los seres vivos.
Dentro del mundo viviente también se organizan diferentes planos de complejidad 
que originan la inmensa variedad de formas que son el objeto de estudio de la Biolo- 
gía y dan origen a las diversas disciplinas que se han desarrollado en su historia.
El siguiente nivel de organización está dado por el conjunto de seres vivos de una 
misma especie, que constituye una población; el agrupamiento de éstas forma las co- 
munidades y los conglomerados de ellas, a su vez, componen los ecosistemas.
Por otro lado, la Tierra es un elemento del sistema planetario que gira alrededor 
de una estrella, el Sol, la cual forma parte de una galaxia, la Vía Láctea, que a su vez 
contiene cientos de miles de millones de estrellasy el universo visible está formado 
por cientos de miles de millones de galaxias y otras estructuras entrelazadas por nu- 
bes de gas y polvo, ricos en carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno.
El estudio de estos niveles de organización se da por varias disciplinas y subdisci- 
plinas científicas; así, las formas vivientes son el objeto de interés de la Biología, la cual 
comprende una amplia variedad de ramas; entre ellas la Zoología, que trata del Reino 
Animal (Metazoa), objeto de análisis de este libro y en el cual se incluye a los seres vi- 
vos multicelulares que tienen una alimentación heterótrofa mediante ingestión, son 
diploides, presentan anisogamía (es decir el gameto femenino y el gameto masculino 
son de diferente forma y tamaño) y de manera general, en su desarrollo se incluye la 
formación de una blástula y una gástrula, como primeros estados de su ontogenia.
Como se mencionó anteriormente, el enfoque de esta obra es distinguir las pecu-
liaridades principales de los animales de acuerdo a su grado de construcción; esto es, 
los niveles de organización fundamentales que en ellos se manifiestan.
La revisión y el análisis de estos planos de organización permiten sentar las bases 
para entender la amplia gama de formas animales como un conjunto, para que pos-
teriormente se estudie su origen y sus relaciones de parentesco o filogenia.
Tomando como base los estudios comparados de la Embriología, la Histología y 
la Anatomía, se definen los siguientes niveles de organización en los animales (Figu-
ra 1), considerando, entre los caracteres principales, el tipo de uniones celulares, el 
número de capas embrionarias, la presencia de gástrula, el destino del blastoporo, así 
como la forma de desarrollo y de construcción de las cavidades corporales.
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 Introducción 21
DIPLOBLÁSTICOS
BLASTOCELOMADOSCELOMADOS
NIVELES DE ORGANIZACIÓN EN METAZOOS
Acanthocephala
Nematoda
Nematomorpha
Rotifera
Gastrotricha
Kinorhyncha
Loricifera
Endoprocta
Brachiopoda
Ectoprocta
Phoronida
Chaetognatha
Echinodermata
Hemichordata
Chordata
Orthonectida
Rhombozoa
Placozoa
MESOZOA EUMETAZOA PARAZOA Porifera
Cnidaria
Ctenophora TRIPLOBLÁSTICOS
ACELOMADOS
Platyhelminthes
Nemertina
Gnathostomula
ESQUIZOCELOMADOS
PROTOSTOMADOS
ENTEROCELOMADOS
DEUTEROSTOMADOS
Priapula
Sipuncula
Echiura
Annelida
Tardigrada
Onychophora
Arthropoda
Mollusca
Figura 1. Ubicación de los diferentes phyla de animales dentro de los niveles de organización que 
se definen en Metazoa.
multicelularidad
De una forma general y simplificada todos los metazoos requieren realizar las sigui- 
entes actividades fundamentales para mantener su individualidad: obtener alimento, 
escapar de los depredadores, transformar y liberar la energía contenida en la comi-
da, y una vez conseguida, eliminar los productos de desecho, regular la composición 
química interna, asegurar su preservación mediante la reproducción y coordinar to-
dos estos procesos en un conjunto integrado (Fernández & Segura, 1984).
El carácter multicelular de los animales implica la presencia de numerosas células 
cuyas membranas plasmáticas presentan uniones complejas (desmosomas, hemides-
mosomas, bandas adherentes, bandas de cierre, junturas abiertas o comunicantes) 
que las interconectan, permitiendo la cohesión, la comunicación y el flujo de molécu- 
las entre ellas. Estos conjuntos de células especializadas forman estructuras llama-
das tejidos; los tejidos se combinan para formar unidades funcionales de mayor com-
plejidad que reciben el nombre de órganos; éstos a su vez, constituyen los sistemas y 
aparatos encargados de realizar las funciones vitales del organismo pluricelular.
De esta manera, se puede definir que un tejido vivo está formado por un grupo de 
células y productos celulares que forman una matriz extracelular; estos conjuntos ce- 
lulares se han especializado y diferenciado para realizar las series de funciones vitales 
con una mayor eficiencia.
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22 Niveles de organización en animales
plano cúbico cilíndrico
EPITELIO
membranas
glándulas exocrinas
endocrinas
simple
compuesto
tubular
alveolar
cordón
y acúmulo
folículo
simple
estratificado
Figura 2. Principales tipos de tejidos epiteliales. (Modificado de Lesson & Lesson, 1970).
En los animales se presentan cuatro tipos principales de agrupaciones celulares, 
a saber:
1. Tejidos epiteliales, compuestos por células organizadas en una lámina continua, 
que cubre cualquier superficie corporal en el exterior o recubriendo cavidades in-
ternas; este tipo de tejido, por lo general, lleva una estructura de soporte no celular 
denominada membrana o lámina basal; la forma de las células epiteliales puede 
ser aplanada, cuboidal o columnar y se arreglan en una o varias capas, llamándose 
epitelio simple o estratificado, respectivamente (Figura 2); frecuentemente llevan en 
su superficie libre cilios o flagelos, que son usados para la locomoción de todo el 
animal en diferentes estados embrionarios o larvarios, o de forma más limitada 
en el estado adulto (sólo algunos invertebrados como platelmintos y moluscos, entre 
otros); además, los epitelios realizan funciones de protección, de secreción, de ab-
sorción, de comunicación y de formación de gametos.
En las superficies externas, la protección se ve reforzada por la producción de 
una capa distal no celular llamada cutícula, o por la formación de capas querati- 
nizadas o cornificadas que aíslan el cuerpo del animal del ambiente exterior. En 
muchos animales se pueden depositar sales inorgánicas que forman exoesquele- 
tos rígidos, como son las armaduras de varios tipos, los tubos y las conchas. Las 
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 Introducción 23
células glandulares que también constituyen los epitelios, secretan diferentes pro-
ductos como son moco, seramen, leche, gases, sustancias odoríferas, protectoras, 
repulsivas, defensivas, etc. Los epitelios que recubren los sistemas digestivos 
absorben el agua y los nutrientes, secretando además numerosas enzimas que 
intervienen en la digestión de los alimentos.
Otra importante función del tejido epitelial es comunicar las diferentes partes 
del organismo entre sí y al individuo con el mundo exterior, para lo cual las cé- 
lulas epiteliales son altamente sensibles y varias de ellas se especializan como re- 
ceptores de diferentes estímulos, como el tacto (pelos y sedas), la identificación 
de diversas sustancias (el gusto), la captación de ondas sonoras (el oído), la inten-
sidad luminosa y la formación de imágenes (ocelos y ojos) y el equilibrio (estato-
cistos).
Por último, las células germinales o gametos de todos los metazoos tienen su ori- 
gen en un epitelio, pudiendo quedar sólo como un epitelio germinal, como sucede 
en cnidarios, poliquetos y otros grupos, o bien constituyendo un órgano de mayor 
complejidad denominado gónada (encargada de producir los gametos haploides, 
femeninos u óvulos y masculinos o espermatozoos). Estas células germinativas 
tienen forma y tamaño diferentes, como se mencionó anteriormente, por lo que 
los metazoos son denominados como organismos anisogámicos.
2. Tejidos de conexión, conjuntivos o conectivos, son aquellos que llenan 
espacios o enlazan y unen a otros tejidos, están formados por células móviles y 
fijas que se encuentran embebidas en una matriz extracelular formada por una 
sustancia fundamental de tipo gelatinoso (de mucopolisácaridos, iones y agua), 
además de fibras que contribuyen a darle firmeza, pudiendo ser de colágena, re-
ticulares y elásticas (Figura 3). Las funciones medulares de estos tejidos son: el 
soporte, el acoplamiento y la relación entre diferentes tipos de tejidos u órganos, 
el transporte de gases respiratorios y nutrientes, la defensa inmunológica y la ex-
creción de algunos metabolitos; algunos ejemplos de este tipo de tejido incluyenla mesoglea, el mesénquima, el hueso, el cartílago, los tendones y ligamentos, los 
cuerpos grasos o adiposos, la sangre y las formaciones especializadas en proce-
sos regenerativos.
3. Tejidos musculares, se caracterizan porque sus células tienen la propiedad de 
contraerse activamente debido a la presencia de sisteas de fibrillas especiales en 
el citoplasma, denominadas mionemas. Estas fibrillas aparecen en los organis-
mos unicelulares, son parte de algunas células epiteliales en las esponjas y los 
cnidarios (llamadas mioepiteliales), mientras que en la mayoría del resto de los 
metazoos se diferencian de forma más particular en las células o fibras muscu-
lares, que son de dos tipos principales, las lisas (Figura 4 A) y las estriadas; en 
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24 Niveles de organización en animales
tejido sanguíneo
eritrocito
leucocito
plaqueta
cartílago
tejido óseo
sustancia
intercelularretículoendotelial células
cebadas
células
adiposas
macrófago
célula del
mesénquima
embrionario
fibras
 colágenas
fibras
 elásticas
fibras
 reticulares
Figura 3. Principales tipos celulares que dan origen a diversos tejidos conectivos. (Modificado de 
Freeman & Bracegirdle, 1981).
las segundas el núcleo se divide varias veces sin la subsiguiente división del cito-
plasma, en el cual se forman numerosos mionemas (sarcoplasma). Todo el ele-
mento contráctil queda rodeado por una vaina llamada sarcolema; cada fibrilla 
está compuesta por una sustancia isotrópica y una anisotrópica, alternando re-
gularmente dando una apariencia de bandas claras y oscuras, a la que deben su 
nombre (Figura 4 B y C). La función de estos tejidos es el movimiento, ya sea 
de ciertos órganos internos, de algunas partes del cuerpo, o de todo el animal.
4. Tejidos nerviosos. La irritabilidad es una propiedad del citoplasma de la célu- 
la y en los metazoos se realiza una especialización de algunas formas celulares, 
para recibir y conducir los estímulos de forma más eficiente. Estas células alta-
mente especializadas se denominan neuronas y al agruparse forman los tejidos 
nerviosos, que de manera general quedan constituidos por dos tipos de unidades: 
las neuronas propiamente dichas y las neurogliales. Las primeras se encargan de la 
recepción y la transmisión de impulsos, así como de la secreción de hormonas y 
neurosecreciones; las segundas tienen funciones de soporte, de transporte entre la 
sangre o la linfa y las neuronas, de protección y de limpieza. Las funciones pri-
mordiales de este tejido nervioso son que el cuerpo del animal reciba información 
tanto del exterior como del interior, y que responda de modo adecuado y conve-
niente, formándose los sistemas nerviosos.
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 Introducción 25
A B
núcleo
fibras
contraídas
fibras
relajadas
sarcoplasma
sarcolema
C
Figura 4. Principales tipos de tejido muscular. A, liso. B, estriado. (Modificado de Freeman 
& Bracegirdle, 1981).
La estructura general de las neuronas presenta un cuerpo, soma o pericarión, que 
contiene al núcleo y varios procesos citoplásmicos alargados (Figura 5B); general- 
mente, la propagación de los impulsos se hace en una sola dirección, lo que se 
conoce como polaridad, de tal forma que algunos de los procesos alargados (den-
dritas) reciben un estímulo y lo llevan hacia el soma, y de ahí viaja para dejar la 
célula por un único proceso elongado (axón o neurita), de donde se trasmite a 
otras neuronas, continuando su propagación por el cuerpo del animal (Figura 5 
B). El tejido nervioso se encuentra estructurado en forma de plexos o redes y en 
agrupamientos llamados ganglios y nervios.
Estos cuatro tipos principales de tejidos se arreglan de tal forma que constituyen los 
órganos y los sistemas que llevan a cabo las funciones primordiales de un ser vivo, 
siendo los principales: el digestivo, el circulatorio, el respiratorio, el excretor, el loco-
motor, el nervioso y el reproductivo.
desarrollo embrionario
Los animales o metazoos tienen un ciclo de vida que involucra el desarrollo de un in- 
dividuo a partir de una célula con carácter diploide (2n), llamada huevo o cigoto, que 
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26 Niveles de organización en animales
A B
C
monopolar
multipolar
bipolar
Figura 5. Células nerviosas. A, morfología de la neurona. B, principales tipos de neuronas. C, cé- 
lula neuroglial. (Modificados de Freeman & Bracegirdle, 1981 y Weiz, 1981).
es el resultado de la unión o fecundación de dos células haploides (n), llamadas ga- 
metos, el óvulo (femenino) y el espermatozoo (masculino), de forma y talla diferente 
o anisogámicos. La consecuencia de esta fusión es la formación de una célula única o 
cigoto, que por medio de una serie de divisiones (mitóticas) y complejos fenómenos 
de diferenciación celular dará origen a un organismo pluricelular (Figura 6).
Según Houillon (1982), la embriología es el estudio del desarrollo del huevo, desde 
la fecundación hasta la forma adulta, definiendo las etapas de la fase diploide de los meta- 
zoos. En otras palabras, la ontogénesis o embriogénesis es la sucesión continua de cam- 
bios y variaciones complejas que se presentan en un individuo pluricelular, desde la 
célula huevo o cigoto, hasta la formación de un adulto con capacidad de reproducirse.
El estudio de este proceso es fundamental para entender la estructura y las rela-
ciones de parentesco entre los miembros del Reino Animal, como se verá más ade-
lante. Para empezar, es importante enfatizar que la ontogénesis o embriogénesis es 
un proceso continuo; sin embargo, para su mejor comprensión se ha diferenciado en va- 
rias etapas o fases posteriores a la fecundación, siendo las principales: la segmentación, 
la blastulación, la gastrulación, la histogénesis y la organogénesis.
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 Introducción 27
cigoto
primera
división
segunda
división
tercera
división
mórula
blastómeros
Figura 6. Primeros estadios del desarrollo de un organismo pluricelular. (Modificado de Hui-
llon, 1977).
Un aspecto de gran trascendencia es que estas etapas son similares en casi todos los 
metazoos siendo una herramienta fundamental en el estudio de las relaciones y afini-
dades entre los diversos grupos de animales, razón por la que son descritas a conti-
nuación.
La segmentación es la sucesión de rápidas divisiones mitóticas que se presentan en 
el cigoto, formando una masa de células pequeñas. Se puede decir que la segmentación 
es la creación de la pluricelularidad (Gilbert, 1985). Este proceso está coordinado 
genéticamente, variando además, por la cantidad y la distribución de las proteínas 
de reserva o vitelo en la célula huevo y por los factores citoplásmicos que determinan 
la posición de los ángulos de los usos acromáticos y por lo tanto los planos de divi-
sión celular; de acuerdo al primer aspecto, los huevos se clasifican principalmente en:
1. Huevos oligolecitos o isolecitos, son aquéllos con vitelo escaso y homogéneamente 
distribuido, por ejemplo, los de equinodermos y mamíferos.
2. Huevos heterolecitos, que presentan una cantidad de vitelo moderada y cargado en 
uno de los polos celulares, que recibe el nombre de vegetativo, opuesto al polo animal 
que lleva el núcleo y el citoplasma celular, por ejemplo los de anfibios.
3. Huevos telolecitos, son los que contienen una gran cantidad de vitelo en el polo ve- 
getativo, quedando el polo animal como una mancha pequeña, por ejemplo los de 
aves.
4. Huevos centrolecitos, en los cuales el vitelo ocupa la región central y queda rodeado 
por el citoplasma, por ejemplo los de insectos.
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28 Niveles de organización en animales
La primera división mitótica origina dos células hijas, que reciben el nombre de blas-
tómeros y que de acuerdo al tipode huevo involucra toda la célula (total u holoblás-
tica, en huevos oligolécitos y heterolécitos) o bien sólo se divide la región animal, 
quedando indivisa la zona vegetativa (parcial o meroblástica, en huevos telolécitos 
y centrolécitos). Esto es consecuencia de que el material de reserva o vitelo, cuando 
es muy abundante, no se divide, quedando las mitosis confinadas al polo animal. En 
la segmentación total u holoblástica los blástomeros pueden ser de tamaño similar o 
diferente, por lo que se agregan estos adjetivos al tipo de división, de tal forma que se 
habla de segmentación total igual o total desigual. Por otro lado, en los huevos con 
abundante vitelo, la segmentación es parcial discoidal (telolécitos) o bien parcial su-
perficial (centrolécitos).
La división de los dos primeros blastómeros continúa a través de mitosis sincroni-
zadas y los blastómeros hijos se disponen de forma particular, unos con respecto de 
otros, según la orientación de los planos de los husos mitóticos. De acuerdo a esto, 
en las segmentaciones totales existen dos tipos principales, la radial y la espiral; en 
ambos, los dos primeros planos de división son meridionales, pasando por el eje de 
polaridad del huevo; la tercera división es ecuatorial o subecuatorial dando blásto-
meros de tamaño similar o diferente, respectivamente; estos últimos se denominan 
como macrómeros o micrómeros (Figura 6).
Cuando los usos mitóticos se van alternando, siendo verticales y horizontales, dan 
al embrión una simetría radial, por lo tanto la segmentación se denomina así. Estos 
blastómeros mantienen su totipotencialidad, regulando su destino final por un perio- 
do relativamente largo, por lo que la segmentación también se define como indeter-
minada o de regulación, donde el embrión puede ser separado en varias porciones y 
cada una de ellas formará una larva completa, de tamaño proporcional al del fragmen- 
to separado.
Mientras que en la segmentación espiral los usos son oblicuos, por lo cual los blas- 
tómeros hijos quedan en capas horizontales alternadas, dando la apariencia de una 
espiral cuyo eje es el mismo del huevo. Este tipo conduce en general a un estado lar-
vario semejante llamado trocófora. A los diferentes grupos de animales en que se pre- 
senta se les reúne bajo el término general de Espiralia. Aquí, los blastómeros definen 
su destino desde las primeras divisiones, por lo que la segmentación se denomina 
determinada o en mosaico y el linaje celular puede ser seguido, definiendo los blastó- 
meros con letras, precedidas y seguidas de números, que permiten conocer a qué 
parte de la larva van a dar origen; en este tipo de segmentación, la separación del 
embrión siempre formará larvas incompletas.
Los dos primeros blastómeros se definen con las letras AB y CD; la segunda divi-
sión cuyo plano es perpendicular a la primera, da cuatro blastómeros llamados A, B, 
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 Introducción 29
blastocele
A B C
Figura 7. Blastulación y tipos de blástulas. A, mórula. B, celoblástulas. C, esteroblástula. (Mo-
dificado de Huillon, 1977).
C y D, origen de los cuadrantes del embrión. A partir de este punto estas cuatro cé- 
lulas tienen ya definido su destino; así por ejemplo, del linaje celular del blastómero D 
se forman determinadas partes del embrión, específicamente el 4d, dará origen al meso- 
dermo, mientras que de los restantes, 4A con 4a, 4B con 4b, 4C con 4c y 4D, se deriva 
el tubo digestivo. Finalmente la división constante y sincronizada del cigoto da ori-
gen a una masa de blastómeros que recibe el nombre de mórula, por su similitud con 
una pequeña mora (Figura 7).
En la fase de blastulación las divisiones celulares continúan y entonces se inicia un 
reacomodo de los blastómeros organizándose en forma de hojas o láminas, que reci-
ben el nombre capas blastodérmicas, constituyendo como producto final la blástula.
En los embriones derivados de huevos isolécitos, la blástula es hueca (celoblástula) 
y la cavidad recibe el nombre de blastocele. En los huevos heterolécitos puede ser hue- 
ca o maciza (esteroblástula). En huevos telolécitos se forma una discoblástula, como 
un paquete de blastómeros en el polo animal, dejando un hueco entre él y el vitelo, 
que corresponde al blastocele, mientras que en los centrolécitos el resultado es una 
periblástula, en donde los blastómeros quedan rodeando al vitelo, que representa al 
blastocele (Figura 8).
En la gastrulación, los procesos de reacomodo de los blastómeros siguen y la frecuen- 
cia de las divisiones celulares disminuye, pero no cesa. Algunas células superficiales 
se hunden, formándose un poro (blastoporo) y una cavidad gástrica inicial denomi- 
nada arquenterón; en esta fase, el embrión se denomina gástrula y presenta una capa 
externa, ectoblasto o ectodermo, que cubre a la capa interna, endoblasto o endodermo. 
En este estado se quedan las esponjas, los cnidarios y aun en discusión, los ctenóforos, 
mientras que en el resto de los metazoos se constituye una capa media, llamada meso- 
blasto o mesodermo. Este proceso puede realizarse por varias modalidades, algunas 
de ellas pueden ser simultáneas, siendo las principales: la invaginación o embolia, el re- 
cubrimiento o epibolia y la delaminación.
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30 Niveles de organización en animales
blastodermo blastocele
vitelo
A
B blastodermo
periférico
polo animal
núcleos
células germinales
Figura 8. Tipos de segmentación. A, discoidal (aves). B, superficial (insectos). (Modificado de 
Huillon, 1977).
En las celoblástulas, el hemisferio vegetativo penetra en el blastocele (invaginación) 
y el orificio de entrada se denomina blastoporo (Figura 9A). En las esteroblástulas 
los micrómeros del polo animal se dividen más activamente y van rodeando a los ma- 
crómeros del polo vegetativo (recubrimiento), los cuales finalmente quedan en posi-
ción interna y delimitan al arquenterón (Figura 9B). En la delaminación, los husos 
mitóticos de los blastómeros en la blástula se arreglan paralelos a la superficie, de tal 
manera que forman una capa interna que se separa y forma el arqueterón, por lo que 
no hay blastoporo y la cavidad gástrica se abre posteriormente.
Durante la histogénesis y la organogénesis se observan complejas variaciones según 
el grupo, presentándose migraciones del blastoporo, formación de bandas ciliadas, ló- 
bulos, brazos, tentáculos y bloques de células, que van diferenciándose histológica- 
mente. Los tejidos se asocian para formar los diversos órganos del individuo, de tal 
forma que en términos generales, del ectodermo se constituyen, el tegumento, los recu- 
brimientos y anexos de los orificios, como la boca, la nariz, el ano, los nefridioporos y 
los gonoporos, los exoesqueletos (conchas, tubos, escamas, pelos, plumas, uñas, garras, 
etc), el sistema nervioso y los órganos sensorios.
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 Introducción 31
A
B
ectodermo
endodermo
arquenterón
blastoporo
macrómeros
micrómeros
ectodermo
endodermo
Figura 9. Principales tipos de gastrulación. A, invaginación. B, epibolia. (Modificado de Hae- 
ckel, 1875 y Metschnikoff, 1886).
Del mesodermo se forman los músculos, los diversos tipos de tejido conectivo, 
como la sangre, la linfa, el hueso, los epitelios de los sistemas circulatorio, linfático, 
excretor y reproductor, los recubrimientos de las cavidades internas, como la somato-
pleura y la esplacnopleura, así como las membranas de soporte de diferentes órganos.
A partir del endodermo se origina el sistema digestivo y sus glándulas anexas, algu- 
nos sistemas respiratorios y varios órganos de los sistemas excretor (como la vejiga) y 
reproductor (la vagina, la uretra y glándulas asociadas).
Los animales estructurados con estas tres capas blastodérmicas se diferencian de 
acuerdo a la ausencia, presencia y tipo de cavidad corporal o celoma en: acelomados,blastocelomados y eucelomados; los últimos a su vez, dependiendo del origen celómi- 
co, son esquizocelomados o enterocelomados y considerando el destino del blastoporo, 
se caracterizan como protostomados si la boca se forma de él, y como deuterostomados 
si ella se origina después sin que intervenga el blastoporo.
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32 Niveles de organización en animales
A
B
C
Figura 10. Desarrollo esquemático del erizo de mar. A, segmentación. B, blastulación. C, gastru- 
lación. (Modificado de Huillon, 1977).
Concluyendo estas etapas de histogénesis y organogénesis el crecimiento se hace más 
evidente y los órganos inician sus funciones, por lo que el embrión es capaz de llevar 
una vida libre.
Por lo general, cuando se alcanza esta etapa se produce la eclosión y el embrión se 
convierte en larva (Figura 10); generalmente, su forma difiere del adulto, por lo que 
debe realizar profundas transformaciones (metamorfosis) hasta alcanzar un estado jo- 
ven, que ya es similar al adulto. Este proceso se conoce como desarrollo indirecto. 
Cuando el embrión eclosiona con apariencia similar al adulto, distinto únicamente 
en la talla y en la inmadurez de las gónadas, es desarrollo directo.
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33
1. NIVEL DE ORGANIZACIÓN
MESOZOA
Mesozoa incluye a individuos con una estructura multicelular, donde las células carecen de lámina basal o matriz extracelular, tampoco existen órganos, ni evi- 
dencias de gastrulación. Estas células, en número variable, se caracterizan por un escaso 
grado de especialización celular y presentan diversos tipos de uniones celulares. Los 
organismos de este nivel tienen una diferenciación somática mínima, comparados con 
el resto de los taxones de animales. Se pueden definir de manera suscinta como agre-
gados de un número variable de células, que se han especializado para llevar a cabo 
las funciones propias de un metazoo.
El cuerpo de estos animales consiste principalmente de dos capas de células dife-
renciadas morfológica y funcionalmente: una capa externa, que realiza las funciones 
de protección e interviene tanto en la locomoción, como en la captura del alimento y 
una capa interna que lleva a cabo las funciones de digestión, distribución de nutrientes, 
intercambio gaseoso y reproducción, entre otras. En algunos casos, la capa externa se 
diferencia a su vez, en una región ventral y otra dorsal; en los placozoos se presenta un 
conglomerado de células embebidas en una matriz gelatinosa, que es semejante a la 
de un tejido conectivo.
Este nivel de organización incluye tres patrones estructurales básicos a nivel de phylum: 
Rhombozoa, Orthonectida y Placozoa.
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34 Nivel de organización Mesozoa
PHYLUM ORTHONECTIDA
Rosaura Mayén-Estrada
Ortonéctidos: Animales microscópicos; ciclos de vida con alternancia de genera- 
ciones asexuales y sexuales. En la fase asexual son endoparásitos de tejidos y espacios 
internos de invertebrados y poseen una organización sincicial, con numerosos nú- 
cleos y agametos. Los organismos sexuales, hembras y machos, son de vida libre y 
están formados por cuatro tipos de células (ciliadas, sin cilios, musculares y gametos) 
arregladas en dos capas, una externa y una interna. Desarrollo indirecto a través de 
una larva ciliada.
Diseño corporal básico
Son organismos pequeños, de 90 a 250 µm de longitud. En los individuos del phylum 
se observan dos patrones corporales, que corresponden a las fases asexual y sexual del 
ciclo de vida, con alternancia de generaciones.
La fase asexual tiene forma ameboide, es sincicial y se le denomina estado plasmo-
dial. Consiste de una serie de núcleos germinales (agametos), que originan a indivi-
duos (hembras y machos) con capacidad de reproducción sexual.
Los organismos sexuales están formados por una capa externa de células con y sin 
cilios, cuyo número es constante y que de forma alternada, se disponen en un arre- 
glo anular. Esta capa de células rodea, en el caso de las hembras, a una masa de células 
axiales de las cuales se derivan los oocitos y células musculares dispuestas longitudi-
nal y circularmente. En los machos, las células encierran a un testículo en posición 
central. En ambos casos, se presenta una abertura en forma de poro genital. Las 
hembras son marcadamente más grandes que los machos (Figura 1).
El ciclo de vida involucra la alternancia de las generaciones sexuales y asexuales y la 
formación de una fase larvaria. El plasmodio sincicial (Figura 2), que se encuentra 
en las cavidades internas y órganos de los hospederos, por fragmentación produce más 
plasmodios y también da origen a los individuos sexuales, a través de procesos de 
segmentación de los agametos, una vez que se han rodeado de citoplasma. Los indivi- 
duos sexuales, son liberados del plasmodio y del hospedero y en el ambiente ocurre el 
apareamiento, para lo cual los poros genitales masculino y femenino se sobreponen, 
llevándose a cabo la inseminación.
Los espermatozoos flagelados fecundan a los oocitos y en un lapso de aproxima-
damente 24 horas los cigotos se transforman en larvas ciliadas que son liberadas de 
la hembra e ingresan a un hospedero; éstas se transforman en plasmodios sinciciales 
reiniciando el ciclo.
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 Phylum Orthonectida 35
A
células somáticas
masa de oocitos
capa celular exterior
B testículo
Figura 1. Morfología de Orthonectida. A, hembra. B, macho. (Modificado de Ax, 1996).
embriones
agametos
núcleos
del plasmodio
Figura 2. Plasmodio masculino de Rhopalura ophiocomae. (Tomado de Hyman, 1940).
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36 Nivel de organización Mesozoa
Hábitat
Son animales que se establecen como endoparásitos en tejidos, espacios internos y 
órganos de invertebrados marinos, como los turbelarios, los nemertinos, los gastrópo- 
dos, los bivalvos, los poliquetos, los ofiúridos y las ascidias. Las fases sexuales y la larva 
son de vida libre.
Importancia
El impacto de los ortonéctidos en sus hospederos no está documentado ampliamente. 
Deheyn et al. (1998) señalan que estos endoparásitos pueden llegar a causar daños 
severos en sus hospederos, por ejemplo Rhopalura ophiocomae, que habita en el celo-
ma de Amphipholis squamata, un ofiúrido (equinodermo), fue observado en grandes 
cantidades en las bursas genito-respiratorias, causando la castración del hospedero.
Sistemática
Han sido considerados como una clase dentro del Phylum Mesozoa, junto con los 
rombozoos, representando un nivel de complejidad intermedio entre protozoos y 
metazoos, a causa de la carencia de organización tisular y de gastrulación.
También se han colocado entre los protistas, debido a la ultraestructura de las cres- 
tas mitocondriales tubulares que presentan, similares a los protozoos y a la carencia 
de colágena. Asimismo, han sido ubicados dentro de los platelmintos, tomando en 
cuenta que los ciclos de vida de los ortonéctidos son similares a los de algunos platel-
mintos parásitos. Actualmente son catalogados como un phylum separado de Rhom- 
bozoa, considerando las diferencias de organización corporal, principalmente de las 
fases sexuales de los ciclos de vida.
Hanelt et al., (1996), analizando la secuencia del 18S rDNA, no encontraron afi- 
nidad entre los platelmintos y los ortonéctidos; la simplicidad en su estructura se 
atribuye como una adaptación al parasitismo. Los datos de estos autores muestran 
que los diciémidos (rombozoos) y los ortonéctidos no se agrupan cercanamente, por 
lo cual se apoya la separación de estos dos grupos en phyla diferentes.
El phylum comprende dos familias: 1. Rhopaluridae y 2. Pelmatosphaeridae, don- 
de se incluyen los géneros Rhopalura, Stoecharthrum y Pelmatosphaera, que albergan 
alrededor de 20 especies.
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 Phylum Rhombozoa 37
PHYLUM RHOMBOZOA
Rosaura Mayén-Estrada
Rombozoos: Animales simbiontes del riñón de moluscos cefalópodos, cuerpo for- 
mado por una capa externa de células ciliadas con funciones nutritivas, locomotoras 
y de adhesión al hospedero, la cual rodea a una célula denominada axial involu-
crada en la reproducción; ciclo de vida con tres fases morfológicas denominadas 
nematógeno, rombógeno e infusorígeno.
Diseño corporal básico
El cuerpo de los rombozoos, de 0.5-7.0 mm de longitud en el estado adulto, consta 
de dos capas de células que no son homólogas al ectodermo y endodermo del resto de 
los animales, ya que se originan a partir de células denominadas axoblastos y no por 
un mecanismo de gastrulación.
La estructura del cuerpo consta de 40-50 células ciliadas, comunicadas por uniones 
celulares oclusivas (Ax, 1996), que recubren a una célula alargada, denominada axial. 
En el interior de la célula axial se localizan otras células conocidas como axoblastos, 
las cuales dan origen a los embriones y a las larvas; este carácter es considerado auto-
pomórfico y la construcción corporal es única, ya que no se observa en ningún otro 
phylum del Reino Animal. El rombozoo adulto se sujeta al hospedero a través de los 
cilios de ocho o nueve células arregladas en dos filas, ubicadas en la región anterior, que 
en conjunto se denomina calota o cápsula polar; los individuos jóvenes son móviles y se 
desplazan utilizando los cilios. El resto del cuerpo se denomina tronco; las células si- 
tuadas en el extremo posterior se conocen como uropolares (Figura 1).
Los organismos presentan dos patrones corporales, el nematógeno, conocido tam- 
bién como vermiforme y el otro como rombógeno, los cuales corresponden a las fases 
asexual y sexual, respectivamente. El ciclo de vida involucra una alternancia de gene-
raciones isomórficas; la fase asexual predomina en los cefalópodos jóvenes, en tanto 
que la sexual ocurre como respuesta a uno o varios factores, tales como la alta den-
sidad poblacional de los endoparásitos en el hospedero, la madurez sexual de éste, o 
como respuesta a elementos químicos que se acumulan en la orina. Durante el ciclo 
se reconocen las siguientes fases: nematógeno progenitor, nematógeno joven o inma- 
duro, nematógeno adulto, rombógenos (primarios y secundarios), infusorígenos y lar- 
vas infusoriformes.
El ciclo inicia con la colonización de un nematógeno progenitor que crece y se 
transforma en un nematógeno adulto. Los axoblastos de éste producen nematógenos 
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38 Nivel de organización Mesozoa
A
B
C
Figura 1. Morfología de Rhombozoa. A, nematógeno. B, rombógeno. C, infusorígeno. (Mo-
dificado de Hochberg, 1982).
jóvenes, de 100-300 µm de longitud, que abandonan al progenitor, maduran y se ad- 
hieren a los tejidos del riñón del cefalópodo. Posteriormente estos nematógenos pro- 
ducen varias generaciones (clones) de nematógenos, propiciando una alta densidad de 
organismos en el hospedero. Como respuesta a uno o varios de los estímulos referidos 
anteriormente, esta fase cesa y los nematógenos se desarrollan en la fase rombógena, con 
estructura corporal similar, pero con potencialidad de producir rombógenos primarios 
o secundarios, los cuales vía la formación de agametos en la célula axial, se transforman 
en un infusorígeno sin cilios; a esta fase también se le conoce como “gónada” hermafro- 
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 Phylum Rhombozoa 39
Taxón del hospedero Géneros de cefalópodos
Coleoidea Rondeletiola, Rossia, Sepietta, Sepiola, Sepia
Teuthoidea Sepioteuthis
Octopoda
Grimpoteuthis, Opisthoteuthis, Bathypolypus, Bentheledone, 
Benthoctopus, Eledone, Graneledone, Octopus, Pareledone, 
Robsonella, Scaeurgus, Thaumeledone
dita, ya que produce gametos masculinos (ubicados en la capa interna) y femeninos 
(localizados en la capa externa), que a través de la autofecundación forman un cigoto. 
Del cigoto se desarrolla un estadio ciliado ovoide, de 40-50 µm de longitud, con un 
número fijo de células, al que se denomina larva infusoriforme, la cual escapa del orga- 
nismo parental y del hospedero, desconociéndose su destino y la mecánica de infec- 
ción a nuevos hospederos. No hay evidencias de que exista un hospedero intermediario 
o uno paraténico, sin embargo la larva necesariamente debe tener acceso al cefalópodo, 
migrar hasta el aparato excretor e iniciar el ciclo (Figura 1).
Los individuos heterociémidos presentan algunas variantes respecto al ciclo referi- 
do. Los axoblastos producen nematógenos ya sea a través de un embrión multicelu-
lar o de una larva ciliada, llamada Wagener, a partir de la cual, por metamorfosis, se 
producen los infusorígenos.
Hábitat
Los rombozoos son endosimbiontes de los metanefridios (riñones) y el celoma peri- 
cárdico de moluscos cefalópodos como los calamares, las sepias y los pulpos, han sido 
localizados ocasionalmente en el pericardio cercano al corazón branquial.
Utilizando los cilios de las células de la región anterior, estos organismos se fijan 
al epitelio del riñón, ubicándose entre las microvellosidades; el resto del cuerpo flota 
libremente en el fluido nefridial.
Hochberg (1982) describe que alrededor de 50 especies de cefalópodos son hospe- 
deros de los rombozoos (Tabla 1). Los simbiontes han sido observados en cefaló-
podos bénticos y epibénticos (no se han registrado en especies nectónicas) de aguas 
templadas y polares, con una prevalencia de hasta 100% en la población; en los tró-
picos e islas oceánicas los moluscos no han presentado simbiontes y en las aguas sub-
tropicales la prevalencia de la infección es menor a 100%. Estos organismos han sido 
mantenidos en laboratorio utilizando cultivos de riñón de cefalópodos (Lapan y Mo- 
rowitz, 1972).
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40 Nivel de organización Mesozoa
Importancia
Dentro de los eucariontes, pocos grupos (hongos, ciliados, rombozoos, digéneos, lar- 
vas de céstodos y de nemátodos) utilizan como microambiente los riñones de los me-
tazoos. Los rombozoos son importantes por invadir este hábitat especializado dado 
que, junto con algunos ciliados, son los únicos que explotan exclusivamente los riño-
nes de cefalópodos, órgano poco usual para el establecimiento de simbiontes.
No hay evidencia que causen daños a los órganos de sus hospederos, debido a que 
los rombozoos se alimentan, vía fagocitosis y pinocitosis, de los nutrientes en forma 
de moléculas contenidos en el nefridio, pero se ha considerado la posibilidad de que 
interfieran con el flujo del líquido nefridial cuando la densidad poblacional de los 
simbiontes es alta (cientos de individuos compartiendo el mismo hábitat). Los daños 
histológicos no se han analizado.
Desde la perspectiva de la filogenia, la evolución y la embriología, el seguimiento de 
las líneas celulares durante el desarrollo de los rombozoos es valioso para entender los 
patrones de diferenciación celular en el resto de los metazoos, dado que en los diciémi- 
dos los linajes están altamente conservados y han persistido a través de su evolución 
(Furuya et al., 2001).
Sistemática
Junto con los ortonéctidos, han sido considerados como una clase dentro del phylum 
Mesozoa, debido al nivel de complejidad intermedio entre protozoos y metazoos, así 
como a la carencia de organización tisular y de órganos. En ausencia de homologías 
en los estadios de los ciclos de vida y en el patrón corporal entre ortonéctidos y rom-
bozoos, actualmente son ubicados como phyla independientes, los últimos forma-
dos por dos órdenes:
1. Dicyemida y 2. Heterocyemida, que incluyen alrededor de 70 especies descritas. 
Las especies más conocidas se ubican en el primero. Los géneros se diferencian por el 
número y orientación de las células en cada fila de la calota y por la presencia o ausen- 
cia de estadiossinciciales. A nivel específico, los caracteres considerados incluyen el 
número de células somáticas, la forma de la calota y la estructura de la larva infusori-
forme, entre otros. Los heterociémidos difieren de los diciémidos en la naturaleza de la 
capa externa, siendo en los primeros sincicial y en los segundos celular (Roberts & 
Janovy, 1996). La diferenciación de una calota se presenta solamente en los diciémidos.
Como ejemplos de géneros de rombozoos, se pueden mencionar a Dicyema, Dicye- 
mennea, Dicyemodeca, Pleodicyema, Pseudicyema (diciémidos) y Conocyema y Micro-
cyema (heterociémidos).
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 Phylum Placozoa 41
PHYLUM PLACOZOA
Rosaura Mayén-Estrada
Placozoos: Animales marinos, de vida libre, microscópicos, asimétricos, aplana- 
dos dorsoventralmente; constituidos por cuatro tipos de células: aplanadas (de cu- 
bierta), cilíndricas, glandulares y contráctiles en forma de fibras, estas últimas no 
tienen equivalente en ningún otro grupo de metazoos.
Diseño corporal básico
El cuerpo asimétrico de los placozoos, de 2 a 3 mm de longitud, es dorsoventralmente 
aplanado y consta de dos capas de células, referidas como ventral y dorsal; entre ellas 
hay una capa de mesénquima con células embebidas en una matriz gelatinosa (Figura 
1). Carecen también de matriz extracelular y lámina basal.
La capa dorsal está conformada por células aplanadas monociliadas; en su cito- 
plasma se ubica un núcleo y distribuidas regularmente inclusiones de lípidos, denomi- 
nadas esferas brillantes, cuyo origen y función son desconocidos. En la capa ventral 
es factible diferenciar dos tipos célulares: células altas y de forma cilíndrica, monoci- 
liadas, unidas por desmosomas, con plegamientos en forma de microvellosidades y 
células glandulares, con vesículas secretoras derivadas del aparato de Golgi y que ca- 
epitelio ventral
epitelio dorsal
mesénquima
célula monociliada
célula glandular
célula
monociliada
esferas brillantes
Figura 1. Corte transversal de Trichoplax adhaerens (Placozoa). (Modificado de Ax, 1996).
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42 Nivel de organización Mesozoa
recen de cilios. Ambos tipos celulares se disponen de forma irregular unas respec-
to a otras. A la capa ventral se le ha atribuido la función de nutrición, debido a la 
capacidad de invaginación temporal, a la presencia de microvellosidades y a la pro-
ducción de exoenzimas que llevan a cabo una predigestión extrasomática.
La capa mesenquimatosa se semeja en composición al agua de mar, carece de co- 
lágena y contiene células contráctiles en forma de fibras, con filamentos de actina en 
su citoesqueleto; estas células se conectan entre sí y con las capas dorsal y ventral a 
través de prolongaciones ramificadas, lo que les da un aspecto estrellado. Se les atribu- 
ye el papel de células músculo-nerviosas, involucradas en la coordinación del movi-
miento.
Los placozoos se deslizan sobre el sustrato emitiendo prolongaciones similares a las 
que se producen en protistas ameboides, utilizando los cilios de las células de la capa 
ventral.
La captura del alimento (protozoos, algas, detritos) se realiza principalmente por las 
células de la capa ventral por fagocitosis. El alimento es predigerido por exoenzimas 
producidas por las células glandulares y finalmente ingresa a ellas vía pinocitosis.
La reproducción es asexual y sexual. En el primer caso se lleva a cabo por fisión 
binaria y por gemación. Durante el proceso de fisión, los organismos permanecen 
unidos por una conexión y la separación ocurre posteriormente. En el caso de la ge- 
mación se producen “larvas” constituidas por dos capas celulares, la dorsal y la ventral, 
conectadas por fibras. La reproducción sexual involucra la formación de un oocito 
que se deriva del epitelio ventral y de espermatozoos que se originan a partir del me- 
sénquima. Los procesos de fecundación no se conocen con certeza; los cigotos son 
liberados al ambiente y posteriormente el organismo progenitor degenera. La úni-
ca fase del desarrollo embrionario que se conoce corresponde a la segmentación del 
huevo, la cual es holoblástica.
Hábitat
Son organismos que viven en las zonas litorales de mares tropicales y subtropicales, 
aunque no se han precisado los registros. Se cultivan en laboratorio en acuarios con 
agua de mar, utilizando microalgas del género Cryptomonas como fuente de alimento.
Importancia
El interés de Trichoplax adhaerens radica en que representa el organismo que posee la 
estructura somática más sencilla, al compararlo con el resto de los animales (Ander-
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 Phylum Placozoa 43
son, 2001), a excepción de los rombozoos y ortonéctidos, por lo cual eventualmente 
es considerado como el metazoo basal dentro del linaje del Reino Animal. Se caracte- 
rizan por poseer la cantidad más baja de ADN (los cromosomas de las células externas 
poseen un total de sólo 0.08 pg), comparable con la que existe en protistas o eubac-
terias (Grell & Ruthmann, 1991). Desde el punto de vista ecológico, al ser organis-
mos que ingieren detritos orgánicos, protozoos y algas, forman parte importante de 
la red trófica en los ambientes donde habitan.
Sistemática
El phylum se considera monotípico, descrito únicamente por Trichoplax adhaerens; 
sin embargo, Grell y Ruthmann (1991) señalan que existe otra especie, Treptoplax 
reptans, observada sólo una vez en el Golfo de Nápoles. Los placozoos han sido con-
siderados como integrantes del phylum Cnidaria, sin embargo utilizando el 16S 
rDNA y el genoma mitocondrial, se ha corroborado que muestran poca similitud 
con el resto de los metazoos y que no corresponden a un organismo medusoide de-
rivado, por lo cual mantienen su identidad como un phylum separado y distante de 
los cnidarios (Ender & Schierwater, 2003).
Estado del conocimiento en México
A nivel mundial, los datos de los tres phyla de mesozoos son incompletos y sólo aportan, 
de forma discontinua, algunos elementos para conocer ciertos aspectos de su biología, 
morfofisiología, biogeografía, sistemática y relaciones evolutivas, sin tener a la fecha 
un conocimiento completo de estos animales. En nuestro país solamente se han ci- 
tado dos especies: Trichoplax adhaerens (Placozoa) por Grell & López-Ochoterena 
(1987) para el Caribe mexicano y Dicyema shorti (Rhombozoa) por Furuya et al,. 
(2002) para Veracruz.
Es innegable la necesidad de realizar estudios en nuestro país, que permitan con-
tribuir al conocimiento global y particular de estos animales, considerados como los 
que presentan la organización más sencilla dentro del linaje de los metazoos.
A nivel internacional los principales especialistas son, para Rhombozoa el Dr. Fu- 
ruya de la Universidad de Osaka en Japón y para Orthonectida el Dr. Slyusarev de 
la Universidad Estatal de San Petesburgo en Rusia. Los placozoos fueron estudiados 
por el Dr. Grell en Alemania.
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2. NIVEL DE ORGANIZACIÓN
PARAZOA
Este nivel está caracterizado por la presencia de capas celulares con una organiza-ción diferente a la que se encuentra en la mayoría de los metazoos (según el crite- 
rio de algunos autores no alcanza a formar tejidos), principalmente por la naturaleza 
totipotencial que cada célula conserva durante toda su existencia. Leys (2004) conclu- 
ye que las evidencias moleculares y morfológicas indican que los organismos de este 
nivel presentan verdaderos tejidos epiteliales y en algunos casos llevan además un tipo 
de colágena localizada en una membrana basal de las células epiteliales.
En general, se considera que las funciones vitales de estos individuos son similares 
a las realizadas por los organismos con un nivel de organización unicelular, por ejem- 
plo en la forma de