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• SISTEMA DIGESTIVO Y METABOLISMO se ha señalado anteriormente, las reacciones redox son una considerable fuente potencial de producción de energía. El ciclo de Krebs genera moléculas con un elevado potencial redox. Éste va descendiendo según se transfieren los elec- trones por la cadena respiratoria hasta que reaccionan con el oxígeno, formándose el otro producto final, H 20. Por lo tanto, en condiciones fisiológicas, la cadena respiratoria (Fig. 14-7) es un proceso inseparable del ciclo de Krebs y tiene por objeto: l. Transferir los electrones a través de una secuencia de reacciones en cadena, cuyos componentes poseen un poten- cial cada vez más electropositivo. Es decir, que cada eslabón tiene una menor tendencia a perder los electrones. 2. Generar la energía suficiente para poder fosforilar la molécula de ADP. Este proceso se denomina fosforila- ción oxidativa, pues aprovecha las reacciones de oxidación- reducción para añadirle fósforo a las moléculas de ADP y generar ATP. La figura 14-7 muestra los cuatro complejos enzimáti- cos capaces de realizar la transferencia de electrones: • Complejo 1: nicotinamida adenindinucleótido reducido- ubiquinona (NADH-Q) reductasa. • Complejo 11: succinato-Q-reductasa. • Complejo 111: citocromo b-cl-reductasa. • Complejo IV: citocromo c-a + a3-oxidasa. Estos complejos poseen unas características qutmiCas concretas que permiten realizar la transferencia de electrones desde el elemento más electronegativo (mayor facilidad para transferir los electrones) al más electropositivo o menos elec- tronegativo. A medida que los electrones son transferidos desde un elemento de la cadena al siguiente, siguiendo el orden de electronegatividad, se produce una transferencia de energía libre. La reacción final de la cadena respiratoria es la formación de agua. Cada átomo de oxígeno acepta 2 electrones de la cadena, tomando del medio 2 hidrógenos, que son equivalentes a los «perdidos>> por medio de las oxi- dorreductasas. La reacción general de la cadena respiratoria es la siguiente: Sustrato reducido + coenzima oxidada ~ ~producto oxidado + coenzima reducida Los cálculos realizados han demostrado un cambio de energía de 215,6 kJ/mol (52,7 kcal/mol). Teniendo en cuenta que para generar una molécula de ATP se requieren 29,9 kJ/mol (7,3 kcallmol), la cadena respiratoria aportaría energía suficiente para producir aproximadamente 7,2 mo- léculas de ATP (215,6/29,2"" 7,2 moles de ATP) . No obs- tante, aunque los cálculos han sufrido variaciones, debido a consideraciones termodinámicas, no toda la energía liberada en la cadena respiratoria se utiliza para generar moléculas de ATP; únicamente se aprovecha parte de ella. Se estima que, por cada par de electrones que entran en la cadena respira- toria en el origen (complejo 1), la ATPasa puede intervenir en la formación de 2,5 a 3 moléculas de ATP. Cuando los electrones entran en el segundo eslabón de la cadena piejo 11) se fosforilan de 1,5 a 2 moléculas de ADP. La de los números no enteros obedece al siguiente ~otivo: que la ATPasa pueda fosforilar una molécula de ADP se quiere que se produzca un flujo de 3 hidrógenos a través la membrana interna. Sin embargo, como el ATP se ge1na• dentro de la mitocondria, pero se utiliza fuera de ella consume 1 hidrógeno para su transporte al citosol. La 14-7 ilustra, de forma esquemática, la cadena respiratoria la fosforilación oxidativa. En resumen, el rendimiento energético de la vía co1mü4 del metabolismo (ciclo de Krebs +cadena respiratoria+ forilación oxidativa) es el siguiente: l. Tres pares de electrones liberados por el ciclo de entran en el primer eslabón de la cadena (complejo 1), diendo 7,5 ATP (2,5 x 3 = 7,5) o bien 9 ATP (3 x 3 = 9). 2. Un par de electrones liberados en el ciclo de entran en el segundo eslabón de la cadena (complejo 11) , teniéndose 1,5 ATP (1,5 x 1 = 1,5) o bien 2 ATP (2 x 1 = 3. Un ATP indirecto a través del GTP (GDP + Pi GTP; GTP + ADP H ATP). VISIÓN ELEMENTAL DE LAS RUTAS METABÓLICAS • Metabolismo de los carbohidratos En la mayor parte de l~s células de los mamíferos, las rutaS catabólicas de los carbohidratos se reducen a la degradació de la glucosa (glucólisis) o del glucógeno (glucogenólisis y las anabólicas, a la formación de glucosa (glucogénesis o glucógeno (glucogenosíntesis). Naturalmente, no significa que el organismo no pueda metabolizar otros carbohidrato Por ejemplo, en una dieta normal se ingieren diversos mo- nosacáridos y oligosacáridos. Los primeros pasan al hígado y son transformados en glucosa, mientras que los segundos son degradados en luz intestinal y los monosacáridos que los constituyen pasan al hígado, donde son transformados en glucosa. Por lo tanto, en definitiva, la glucosa es el único carbohidrato que circula por el organismo en una concen- tración elevada. [ . J Complejo 111 NADH +-+ CompleJO 1 +-+ CoQ +-+ ( .1 b ) c1 ocromos y e Succinato Figura 14-7. Secuencia simplificada de la cadena respiratoria. Durante este complejo proceso que se produce en las mitocondrias, las coenzimas reducidas var\ transfiriendo sus electrones a compuestos cada vez con me- nor potencial redox, has.ta que el último elemento (el citocromo a) reac- ciona con el oxigeno y rinde agua. En determinados lugares, la variación de potencial eléctrico es suficiente para que se produzéa la fosforilación del adenosindlfosfato (ADP) y se obtenga adenosintrifosfato (ATP). CoQ: coenzima ·a; NADH: nicotinamida adenindinucleótido reducido.
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