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glucosa, estarían agotadas las reservas a primeras horas de la mañana. • La segunda razón es de apoyo a la primera. Se ha compro- bado que este tejido carece de la enzima necesaria para desfosforilar la glucosa, ya que en sangre circulante la glucosa va sin fósforo. La alternativa opuesta a la número 1, indicada con el núme- ro 2, consiste en aumentar los niveles de glucosa-6-P a partir de glucosa que llega al hígado procedente del aparato digestivo o de otros tejidos. Por consiguiente, condiciona el resto de las rernativas. La concentración de glucosa en sangre determina d destino de la glucosa-6-P en el hígado, a través de la relación msulinalglucagón. Un descenso, por ejemplo, durante el ayu- , estimula la glucogenólisis e inhibe la síntesis de glucógeno disminuir la relación en el hígado. Es decir, que de forma <enlazada», aumentarían las alternativas 5 y 6 y descenderían alternativas 3 y 4. Lo opuesto (aumento de las alternativas y 4 y descenso de las alternativas 4 y 5) sucedería cuando se produce un incremento de la glucosa en sangre, después de una comida rica en carbohidratos. El incremento de la concentra- . ' n hepática de glucosa-6-P hace que se estimule la síntesis de ~geno y se bloquee la glucogenólisis por un incremento de relación de estas dos hormonas pancreáticas. La alternativa ' ero 7 permite establecer la conexión entre este punto clave metabolismo y el anterior. La síntesis de nucleótidos a través de la ruta de las pento- as-fosfato se realiza a partir de la glucólisis y, por lo tanto, la _ cosa-6-P tiene también este destino. Cuando se requiere entar la síntesis de nucleótidos, como puede suceder en ayuno o período de recuperación después del entrena- 'ento, este paso permite generar los nucleótidos necesarios ::wa mantener o regenerar la actividad metabólica. Características metabólicas de los tejidos y los órganos La especialización metabólica ha sido un recurso nece- ·o de la evolución para poder mantener a los seres vivos condiciones en las que puede producirse un cambio del orno que determine, por ejemplo, la disponibilidad de aros. Ello obliga necesariamente a disponer de depósitos =:!crgéticos que permitan mantener un estado de equilibrio condiciones de precariedad de alimento, por ejemplo, te el ayuno prolongado. Músculo esquelético El músculo esquelético es uno de los componentes me- ' licos más importantes. Aproximadamente, la mitad del corporal es peso magro, lo que indica, por sí solo, la ensión metabólica de este tejido. Los combustibles y las metabólicas catabólicas empleadas por el músculo son: Reservas de ATP o fosfocreatina (fosfágeno), que le per- miten una disposición instantánea de energía. Glucosa sanguínea o glucosa que proviene del glucógeno almacenado (glucólisis y glucogenólisis). Conceptos generales sobre metabolismo • • Ácidos grasos (~-oxidación). • Cuerpos cetónicos (degradación del acetoacetato). Así, el músculo esquelético puede emplear diversos sus- tratos, en función de la actividad desarrollada y de sus ca- racterísticas. En estado de reposo, el músculo utiliza bien los ácidos grasos, bien los cuerpos cetónicos sintetizados por el hígado, según la situación de alimentación en la que se encuentre el organismo en su conjunto (ayuno o alimenta- rio). Cuando el músculo se contrae, la obtención de energía depende de la intensidad y la duración del ejercicio. El curso de la glucólisis «marca>> la entrada o no de los equivalentes reductores citosólicos a la mitocondria, a tra- vés del mecanismo denominado como <<lanzaderas», lo que implica la oxidación del piruvato (curso lento) a acetil-CoA o su reducción a lactato. En el primer caso, la glucosa es oxidada completamente. En el segundo, la producción de ácido láctico determina la entrada en acidosis metabólica, cuya compensación (cap. 12) se realiza: • En el propio tejido, mediante los tampones intracelulares . • En los órganos extramusculares (hígado, corazón y riñón). • En la sangre, mediante los tampones plamáticos, princi- palmente el HC03-/C03H 2• Músculo cardíaco El corazón es un órgano de funcionamiento continuo, lo que condiciona su actividad metabólica: Por otra parte, el hecho de que estructuralmente sea prácticamente igual al te- jido muscular esquelético hace que los combustibles y las vías metabólicas sean similares: glucosa (oxidación), ácidos grasos (~-oxidación) y cuerpos cetónicos (oxidación del acetoacetato). El corazón es el tejido aerobio por excelencia y su activi- dad depende de forma muy importante de la oxidación de la glucosa. Además, el corazón es uno de los órganos que inter- vienen en el aclaramiento del lactato. La enzima que regula este paso -lactato-deshidrogenasa (LDH)- en el corazón se encuentra formada por isoenzimas tipo H, permitiendo que este órgano intervenga en el aclaramiento del ácido láctico producido por los músculos, ya que tiene una elevada espe- cificidad de sustrato, desviando la reacción hacia piruvato: LDH(H) Lactato + NAD• ----- Piruvato + NADH + H• Sistema nervioso Desde el punto de vista metabólico, el tejido nervioso es el tejido más rígido. En condiciones normales, es el que consume más de la mitad de la glucosa diaria. Cuando se produce una situación de ayuno prolongado, el tejido ner- vioso puede emplear otros sustratos alternativos solubles en plasma, que pueden atravesar la barrera hematoencefálica. Por consiguiente, el sistema nervioso utiliza: glucosa (oxida- ción) y cuerpos cetónicos (oxidación del acetoacetato). Así pues, las neuronas -células principales del tejido nervioso-- son dependientes de glucosa de un modo no estricto.
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