Anatomia y Fisiologia (444)

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17. En relación con la acción de los anticuerpos, ¿qué es
la neutralización?
18. La concentración de anticuerpos en el flujo linfático
de Juan está creciendo rápidamente. ¿Qué células
deberían estar incrementando su número, las célu-
las B, las células de plasma, o las células T?
Véanse las respuestas en el Apéndice D.
Respuesta inmunitaria celular 
(mediada por células)
Al igual que las células B, las células T inmunocompe-
tentes se activan para formar un clon al unirse a un an-
tígeno “reconocido” (véase la Figura 12.19, pág. 428).
Sin embargo, al contrario que las células B, las células T
no pueden unirse a antígenos libres. En su lugar, los an-
tígenos deben ser “presentados” por un macrófago (u
otra célula presentadora de antígenos), y ha de tener lu-
gar un doble reconocimiento. Un macrófago envuelve
un antígeno y lo procesa internamente. Partes del antí-
geno procesado se exponen en el exterior de la super-
ficie del macrófago en combinación con una de las pro-
pias proteínas del macrófago (Figura 12.17).
Aparentemente, una célula T debe reconocer los
“no propios”, el fragmento de antígeno presentado por
el macrófago, y también los “propios” acoplándose a
una glucoproteína específica sobre la superficie del ma-
crófago al mismo tiempo. El antígeno enlazado solo no
es suficiente para sensibilizar las células T. Los macrófa-
gos han de “servirles en bandeja” los antígenos, y debe
tener lugar algo similar a un “apretón de manos mutuo”.
Aunque esta idea parecía ridícula cuando se sugirió en
un primer momento, ya no existen dudas acerca de que
la presentación del antígeno es esencial para la activa-
ción y la clonación de las células T. Sin los macrófagos
“presentadores” la respuesta inmunitaria se ve grave-
mente invalidada. Las sustancias químicas de la citoquina
(en especial la interleucina 1) liberadas por los macrófa-
gos juegan también un papel importante en la respuesta
inmunitaria, tal y como se muestra en la Tabla 12.3.
Las diferentes clases de clones de las células T, que
facilitan la inmunidad mediada por células, son un
grupo diverso que produce sus efectos letales de mu-
chas formas (véase la Tabla 12.3). Algunas son células
T citotóxicas (asesinas), especializadas en matar célu-
las infectadas por virus, cáncer o injertos extraños (Fi-
gura 12.18). Una de las formas en las que la célula T ci-
totóxica lo consigue es uniéndose estrechamente con
una célula extraña y liberando sustancias químicas tóxi-
cas denominadas perforinas y granzimas desde sus grá-
nulos. Las perforinas penetran la membrana plasmática
de la célula extraña, depositando el denominado golpe
letal. Poco después, aparecen poros en la membrana de
la célula diana que permiten que las granzimas (enzi-
mas proteolíticas) entren y destruyan la célula extraña.
A continuación, la célula T citotóxica se suelta y busca
otra presa extraña a la que atacar.
Las células T cooperantes son las células T que
actúan como “directoras” del sistema inmunitario. Una
vez activadas, circulan a través del organismo, reclu-
tando otras células para luchar contra los invasores.
Por ejemplo, las células T cooperantes interactúan di-
rectamente con las células B (que ya se han enlazado
con antígenos), empujando a las células B a una divi-
sión más rápida (producción de clones) y, entonces,
como el “jefe” de una cadena de montaje, da la señal
para que comience la formación de anticuerpos. Las
células T cooperantes también liberan una variedad de
sustancias químicas de la citoquina (véase la Tabla
12.3) que actúan indirectamente para liberar el orga-
nismo de antígenos (1) estimulando a células T citotó-
Capítulo 12: El sistema linfático y las defensas del organismo 425
12
F I G U R A 1 2 . 1 8 Mecanismo propuesto por el
que las células citotóxicas T destruyen las células diana.
Célula T 
citotóxica
Célula 
diana
Espacio 
intercelular
Membrana 
de la célula
diana
Núcleo 
de la célula
diana
Moléculas 
de perforina 
insertadas en 
la membrana 
de la célula
diana
Membrana 
de la célula T 
citotóxica
Granzimas
Gránulos
Perforinas