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BIOLOGÍA CELULAR40 observó con el microscopio electrónico. La imagen re- sultante era la estructura trilaminar, por lo que se llegó a la conclusión de que la fijación del osmio tenía lugar en los grupos polares de los fosfolípidos. Al añadir pro- teínas a esta membrana, se repetía la imagen anterior pero con las líneas densas más gruesas, por lo que se pensó que las proteínas se disponían junto con los gru- pos polares de los fosfolípidos. La idea de que todas las membranas celulares son esencialmente iguales se compagina con la observación de una continuidad entre diferentes membranas celula- res: entre el retículo endoplasmático liso y el rugoso; en- tre éste y el complejo de Golgi; entre las vesículas que surgen del complejo de Golgi y la membrana plasmática; y entre ésta y las vesículas que se adentran en el cito- plasma. También se observan conexiones entre el retícu- lo endoplasmático rugoso y la envoltura nuclear, la cual, en su membrana externa, tiene ribosomas adheridos. In- cluso en células jóvenes y, con un carácter temporal, se ha visto una continuidad entre el retículo endoplasmáti- co rugoso y la membrana plasmática. Sin embargo, era lógico pensar también en componentes singulares de acuerdo con la especialización del orgánulo. De hecho, nunca se han visto conexiones entre mitocondrias o cloroplastos y otras membranas. Un hecho significativo la bicapa lipídica. Posteriormente, incluyeron en su mo- delo poros o canales en la membrana para explicar el paso de sustancias (Fig. 2.1.B). ESTUDIOS CON EL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO Con la aplicación del microscopio electrónico al estudio de las células se vio por primera vez la membrana plas- mática. Ésta, observada a grandes aumentos (por enci- ma de los 40 000), aparece como una estructura trilami- nar. Inicialmente, el espesor de la membrana plasmática se estimó en 7.5 nm. Al mejorar la calidad de la fijación se corrigió este valor situándolo en 10 nm, valor admiti- do actualmente y corroborado por diversos métodos de estudio. La misma imagen trilaminar de la membrana plasmática se observaba también en las membranas de los orgánulos citoplásmicos (membranas citoplásmicas), por lo que Robertson (1959) denominó a esta estructura unidad de membrana (Fig. 2.2), al entender que existe una igualdad esencial entre todas las membranas celu- lares. En 1962, Stoeckenius elaboró una membrana artifi- cial con dos capas de fosfolípidos, la fijó con osmio y la Figura 2.2. A-B: Membranas plasmáticas y membranas citoplásmicas que muestran la estructura trilaminar de ambas. Fle- chas grandes: hemimembranas externas de la membrana plasmática. Flechas pequeñas: hemimembranas internas de la mem- brana plasmática. Estrella: espacio intercelular. En el citoplasma (C) de ambas células se observan algunas membranas cito- plásmicas de retículo endoplasmático liso (cabezas de flecha) y de mitocondrias (flechas abiertas). A: X125 000. B: X200 000. A B 02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 40
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