Biologia-celula-60

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BIOLOGÍA CELULAR46
pueden obtenerse: basta con provocar la lisis de esta
célula, en un medio hipotónico. Estas proteínas compren-
den (Fig. 2.8):
1. La glucoforina. Es una glucoproteína de unos 30 ki-
lodaltons (kDa), cuya porción transmembranosa
tiene la forma de una hélice α de paso único. El
segmento externo está muy glucosilado, con oli-
gosacáridos que están unidos a oxígeno o a ni-
trógeno y constituyen hasta un 64% del peso de
la proteína. Estos oligosacáridos constituyen casi
la totalidad de los hidratos de carbono de la
membrana del eritrocito; predomina (hasta el
90%) el ácido siálico, que tiene fuerte carga ne-
gativa.
2. La proteína banda 3. Es también transmembrano-
sa y está formada por dos monómeros de 100 kDa
(929 aminoácidos) cada uno, que forman múlti-
ples hélices α transmembrana (unos 14 segmen-
tos) y proporcionan un canal hidrófilo para el pa-
so de Cl– y CO3H–. En su cara externa presenta
algunos oligosacáridos unidos a nitrógeno. Se dis-
pone formando tetrámeros (dos dímeros) y es cru-
cial en el paso del CO2 de la sangre al interior del
eritrocito.
3. La anquirina o proteína banda 2.1, de 210 kDa. Co-
necta cada dímero banda 3 a una proteína esque-
lética llamada espectrina.
4. Las proteínas esqueléticas espectrina, actina y
tropomiosina, situadas bajo la membrana plas-
mática, y las proteínas banda 4.1 y aducina, que
se encuentran asociadas a las anteriores. La es-
pectrina supone el 25% de las proteínas de esta
membrana. Es una molécula larga, delgada y fle-
xible, constituida por dos monómeros alargados
(α de 240 kDa y β de 220 kDa) que se disponen
formando una doble hélice de unos 100 nm de
longitud y unos 5 nm de espesor. A su vez, dos
El movimiento de desplazamiento de las proteínas
puede abrir poros transitorios o dinámicos. De esta ma-
nera, el paso a través de la membrana del agua y de
sustancias insolubles en lípidos no requiere la presen-
cia de poros, que nunca se han visto. Además, algunas
proteínas actúan como moléculas portadoras uniéndo-
se a las sustancias transportadas. Son proteínas trans-
membranosas que poseen actividades tipo permeasa, y
en su interior existen caminos polares para permitir el
transporte molecular. De estos aspectos se tratará más
adelante en este mismo capítulo (véase página 53).
Proteínas periféricas
Estas proteínas no son transmembranosas y sobresalen
en una de ambas hemimembranas (véase Fig. 2.5). Es-
tán asociadas a la membrana únicamente por un enlace
covalente con un ácido graso o por interacciones no co-
valentes (principalmente electrostáticas) con una pro-
teína integral. No están estrechamente asociadas a los
lípidos, y un tratamiento con la adición de un agente
quelante (tratamiento de tipo suave), basta para diso-
ciarlas enteras de la membrana. Se encuentran sobre
todo en la hemimembrana P y corresponden en su ma-
yor parte a enzimas. 
En la hemimembrana E son muy escasas y pueden
unirse a una molécula de GPI (glucosilfosfatidil inosi-
tol), esto es, a un oligosacárido que, a su vez, se en-
cuentra unido a los dos ácidos grasos de una molécula
de fosfatidil inositol. 
Algunas proteínas específicas de la membrana
plasmática
Las proteínas de la membrana plasmática más estudia-
das son las del eritrocito, debido a la facilidad con que
Proteína específica de membrana de 
la célula de ratón marcada
Célula de ratón
Proteína específica de 
membrana de la célula 
humana marcada
Célula humana
Célula híbrida 
producida por fusión
Célula híbrida después 
de un cierto tiempo 
Figura 2.7. Demostración
del desplazamiento de las
proteínas por la membrana
plasmática. Cada una de las
dos células en cultivo pre-
senta una proteína diferente
marcada, utilizando dos co-
lorantes diferentes para que
se distingan. Al fusionar am-
bas células, en la célula hí-
brida resultante se observan
las dos proteínas, al princi-
pio en áreas diferentes; des-
pués, al mantener un tiempo
el cultivo a 37°C, ambas pro-
teínas se entremezclan. 
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