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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 47 dímeros se asocian en sentido longitudinal y opuesto, estableciendo contacto por sus cabe- zas, para formar tetrámeros. A este contacto se ancla la espectrina en la membrana mediante la proteína anquirina, la cual, como se ha dicho, se ancla a su vez en el dímero banda 3. Los tetráme- ros de espectrina forman una red bajo la mem- brana plasmática asociándose con sus colas. A esas colas se adosan filamentos cortos de actina (35 nm de longitud y 6 nm de grosor), unidos a la proteína tropomiosina (43 kDa) y a tres molécu- las de la proteína banda 4.1 (82 kDa). Finalmente, a cada banda 4.1 se une una molécula de aduci- na. De la actina y tropomiosina, así como de otras proteínas que forman parte del citoesque- leto de las células eucariotas, se tratará en la pá- gina 241). 5. Una proteína periférica interna: la enzima gliceral- dehído 3 fosfato deshidrogenasa. La membrana plasmática de la mayoría de las célu- las nucleadas de eucariotas contiene otras proteínas distintas cuya organización difiere en cada caso. Algu- nas de esas proteínas sirven de receptores que intervie- nen en procesos de reconocimiento y adhesión celular; otras actúan como transportadores hacia el interior o el exterior de la célula; otras son enzimas que catalizan reacciones asociadas con la membrana y, finalmente, otras son proteínas estructurales que, junto con los re- ceptores, conectan la membrana plasmática con el cito- esqueleto, con otra célula adyacente o con la matriz ex- tracelular. En membranas plasmáticas de diversos tipos celula- res se han detectado cerca de 30 enzimas. Las más cons- tantes son: 5’ nucleotidasa, Mg2+ATPasa, Mg2+ ATPasa activada por Na+ y K+, fosfatasa alcalina, adenilato cicla- sa, fosfomonoesterasa ácida y RNAasa. La membrana plasmática carece de cadena respiratoria y tampoco po- see actividad glucolítica. Determinadas enzimas de la membrana plasmática están limitadas a la superficie donde desempeñan su función (apical, lateral o basal). Las uniones estrechas entre células (véase página 313) impiden el desplaza- miento de estas proteínas. La composición lipídica en cada una de esas zonas de membrana puede ser tam- bién diferente. El citoesqueleto asociado a la membrana plasmática también difiere del encontrado en el eritrocito, y consis- te generalmente en filamentos de actina, de mayor lon- gitud que los del eritrocito. Estos filamentos se entre- cruzan formando una red que se une a la membrana de diversas formas. En estas uniones intervienen proteínas especializadas (véase página 243). En las membranas citoplásmicas las proteínas varían dependiendo del orgánulo membranoso. De ellas se tra- tará al estudiar cada uno de ellos. HIDRATOS DE CARBONO DE LAS MEMBRANAS (GLICOCÁLIX) Estructura y composición Los hidratos de carbono están presentes en la mem- brana plasmática unidos covalentemente a proteínas (glucoproteínas) o a lípidos (glucolípidos). Se encuen- tran del lado externo y son generalmente oligosacári- dos. La célula queda así recubierta por una envoltura de material hidrocarbonado, denominado glicocálix (véanse Figs. 2.4 y 2.5), que es particularmente visible en algunas células (véase Fig. 2.25.B) y que llega a re- presentar entre el 2 y el 10% del peso de la membrana. En esta cubierta también pueden encontrarse algunas proteínas. Las más conocidas son las ya mencionadas, Figura 2.8. Representa- ción de las proteínas es- queléticas asociadas a la membrana plasmática del eritrocito de mamífero. Glucoforina Banda 3 Banda 4.1 Espectrina Aducina CITOPLASMA ESPACIO EXTRACELULAR Actina Tropomiosina Anquirina 02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 47
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