Biologia-celula-73

Vista previa del material en texto

CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 59
y se forman en zonas de la membrana plasmática re-
vestidas internamente de clatrina (Fig. 2.19.D). En el fi-
broblasto estas zonas suponen el 2% de la superficie ce-
lular. Son también vesículas recubiertas de clatrina las
que se emiten desde la cara trans del complejo de Golgi
con enzimas lisosómicas y las que realizan el transporte
retrógrado hacia la cara trans del complejo de Golgi
desde los lisosomas. Se ha sugerido, aunque hay mu-
chas dudas al respecto, que también están recubiertas
de clatrina las vesículas que contienen la secreción re-
gulada, que se vierte por exocitosis, y las que revierten
hacia la cara trans del complejo de Golgi desde los grá-
nulos de secreción inmaduros. Estas diferencias en el
origen y destino explican la existencia de varios tipos
de vesículas recubiertas de clatrina, cada una para un
transporte diferente. La diferencia entre ellas parece re-
sidir en los distintos tipos de adaptina (se conocen cua-
tro), que varían según el tipo de receptor; por ejemplo,
las adaptinas de los receptores para la endocitosis for-
man un grupo diferente de la de los receptores del gru-
po manosa-fosfato de las enzimas lisosómicas (véase
página 174). De este modo, la adaptina actúa como un
sistema de clasificación de vesículas.
El ensamblaje de la cubierta de estas vesículas re-
quiere una GTPasa, que se encuentra en forma inacti-
va (unida a GDP) en el citosol. En la membrana forma-
dora de la vesícula hay un factor de intercambio de
nucleótidos de guanina (GEF) que se une a esta enzi-
ma y la fosforila, convirtiéndola en la forma activa
(unida a GTP). La fosforilación deja en la enzima un
ácido graso libre a modo de tallo, que se inserta en la
membrana formadora de la vesícula, y las moléculas
de clatrina y adaptina se disponen sobre la GTPasa y
sobre otras proteínas transmembranosas especiales
no bien conocidas (Fig. 2.22). El tipo de GTPasa varía
según el origen de las vesículas. Las que se forman en
las membranas del complejo de Golgi requieren la 
GTPasa denominada Arf, pero las que se forman en la
membrana plasmática utilizan una GTPasa diferente
no bien conocida. 
El cierre de las vesículas de clatrina requiere otra 
GTPasa de gran tamaño denominada dinamina, que hi-
droliza el GTP a GDP y se dispone en el cuello de la bolsa
rior a la luz del vaso sanguíneo o viceversa. Se produce
mediante vesículas aparentemente lisas, sobre cuya mem-
brana se disponen proteínas asociadas a la transcitosis
(TAP), que interaccionan con su receptor en la membra-
na diana. En los fibroblastos ocurre también un proceso
de transcitosis que parece estar relacionado con el des-
plazamiento celular. La endocitosis se produce en toda
la membrana pero la reposición de membrana sólo tie-
ne lugar en la zona hacia donde se desplaza la célula
(Fig. 2.19.D y 2.20).
Vesículas recubiertas de clatrina
La clatrina es una proteína que configura sobre la mem-
brana de la vesícula una estructura poligonal (pentágo-
nos y hexágonos) (Figs. 2.19.C, 2.19.E y 2.19.F). Cada
molécula de clatrina se dispone formando un trisque-
lión (complejo de tres brazos), compuesto por tres poli-
péptidos mayores (cadenas pesadas de 180 kDa) y tres
menores (cadenas ligeras de 30-40 kDa) (Fig. 2.21). Ca-
da brazo del trisquelión tiene tres dominios rectos que
forman ángulo cada uno respecto al siguiente. El domi-
nio aminoterminal finaliza en una estructura a modo de
esfera, que queda hacia el interior de la vesícula. Se
considera que una vesícula recubierta de clatrina tiene,
al menos, 36 trisqueliones organizados en 12 pentágo-
nos y 8 hexágonos, de modo que cada brazo del tris-
quelión se solapa con parte de los brazos de los trisque-
liones vecinos. 
Entre el revestimiento de clatrina y la membrana de
la vesícula se encuentran unas partículas denominadas
adaptinas, que sirven para el ensamblaje de los trisque-
liones. Cada adaptina (380 kDa) tiene dos copias de tres
polipéptidos diferentes, cuyos pesos moleculares son
105, 50 y 16 kDa. Las partículas se unen, por una parte,
a los extremos globulares distales de los trisqueliones
promoviendo su ensamblaje y, por otra, a las colas de
los receptores específicos de las moléculas que se in-
corporan en la vesícula participando en la selectividad
del proceso (Fig. 2.22).
Estas vesículas se observan en la endocitosis de al-
gunas sustancias que tienen un tamaño inferior a 150 nm,
Endocitosis
Desplazamiento de vesículas
de izquierda a derecha
Exocitosis
Figura 2.20. Transcitosis de vesículas durante el movimiento de un fibroblasto en cultivo. En la zona de avance del fibroblasto se
produce una evaginación de la membrana plasmática, porque se añade membrana a este nivel como consecuencia de la incorporación
de vesículas (exocitosis). Para reponer esta membrana se invaginan vesículas (endocitosis) en el resto de la superficie del fibroblasto. 
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:43 Página 59