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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 67 croscopio electrónico pudo comprobarse que son micro- vellosidades más largas y delgadas que las del intestino o el riñón (Fig. 2.25.E). Similares, pero estrechándose con- forme se acercan a la base, son los pelos sensoriales de las máculas del utrículo y del sáculo en el oído. Estos pe- los no guardan relación con el transporte, sino con la transformación del estímulo mecánico en impulso ner- vioso. PLIEGUES E INTERDIGITACIONES Son numerosos los ejemplos de epitelios cuyas células presentan repliegues de la membrana plasmática en una o varias caras. Cuando estos repliegues se estable- cen en las caras de contacto con las células adyacentes (caras laterales en las células epiteliales), dan lugar a in- terdigitaciones. El caso más llamativo es el de los pliegues laterales basales que se observan en algunos epitelios, como el de los túbulos contorneados distales del riñón y en con- ductos excretores de glándulas salivales. En estas célu- las, las interdigitaciones se establecen entre las regio- nes de las caras laterales próximas a la base de la célula y son muy profundas y numerosas; además, el citoplas- ma que queda comprendido entre ellas contiene largas mitocondrias dispuestas en el sentido base-ápice de la célula (Fig. 2.26.A). En algunos epitelios con pliegues basales no se observan mitocondrias entre los replie- gues de la membrana plasmática (Fig. 2.26.B). Menos frecuentes son los pliegues apicales, que no necesaria- mente representan interdigitaciones de caras laterales y pueden estar en la superficie en contacto con la luz. Se observan en epitelios tan diferentes como el de la veji- ga urinaria (Fig. 2.26.C) y en el intestino posterior de la hormiga negra (Figs. 2.26.D y 2.26.E). La función de los pliegues o interdigitaciones posible- mente difiere según el tipo de epitelio. Las funciones más evidentes son: 1) reforzar la cohesión entre las célu- las, 2) proporcionar una reserva de membrana que facili- te cambios rápidos en la forma celular, y 3) aumentar la superficie de intercambio y, por tanto, la velocidad del transporte. Así pues, los pliegues laterales basales con mitocon- drias probablemente guarden relación con la regulación osmótica del líquido transportado (por ejemplo, envian- do Na+ y agua al exterior), ya que este proceso se reali- za a través de la membrana y requiere un gran aporte de energía. Los pliegues apicales de la vejiga urinaria tienen más que ver con la reserva de membrana, ya que estas células deben expandir y contraer rápidamente su superficie. En cambio, los del intestino de la hormiga mencionada parecen responder a un aumento de la su- perficie de absorción, ya que la cutícula impide el desa- rrollo de microvellosidades y, en la base de estos plie- gues, se pueden ver vesículas de endocitosis. Al margen de estas funciones, los pliegues forman parte de la membrana plasmática y, por tanto, pueden desarrollar algunos tipos de uniones intercelulares. En algunas interdigitaciones se han descrito áreas de an- claje con filamentos de actina. UNIONES DE LAS CÉLULAS ENTRE SÍ Y CON LA MATRIZ EXTRACELULAR De estas uniones se tratará al estudiar las relaciones de la célula con su entorno (véase página 308). ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA Benedetti EL. Ultrastructure and molecular organization of bio- logical membranes. Biol Cell, 1994; 80: 111-114. Boesz-Battaglia K, Schimmel RJ. Cell membrane lipid compo- sition and distribution: Implications for cell function and lessons learned from photoreceptors and platelets. J Exp Biol, 1997; 200: 2927-2936. Bretscher MS. Moléculas de la membrana celular. Investiga- ción y Ciencia, 1985; 111: 66-75. Caplan MJ. Membrane polarity in epithelial cells: Protein sor- ting and establishment of polarized domains. 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