Biologia-celula-87

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 73
Así, al trasplantar un núcleo de enterocito de rana
a un óvulo de rana cuyo núcleo se destruyó por
irradiación, se desarrolla un embrión de rana nor-
mal (experimentos de clonación de Gurdon).
Esto ocurre porque el DNA nuclear codifica toda la sín-
tesis proteica celular (incluida la de las enzimas que con-
trolan todos los procesos celulares) y, al duplicarse, per-
mite la formación de células idénticas (división celular).
Este DNA es característico no de cada tipo celular, sino de
todas las células de un mismo individuo, por diferentes
que sean, salvo excepciones (células germinales, poliploi-
des, anomalías cromosómicas, etc.) que serán estudiadas
más adelante. La cantidad básica de DNA (valor c) es
constante para todas las células diploides normales de
cada especie (5.6 µg en el hombre; 150 µg en urodelos).
En general, aumenta con la escala evolutiva, salvo en los
vertebrados, en los que varía considerablemente (p. ej.,
es mucho mayor en los anfibios que en las aves).
Sin embargo, existe una considerable influencia del
citoplasma en la función nuclear. Así, núcleos de hue-
vos de rana trasplantados a huevos enucleados de la
misma especie de rana desarrollan embriones de esta
especie; pero el desarrollo no prospera si se trasplantan
a huevos enucleados de otra especie. Núcleos de eritro-
citos de pollo (que son habitualmente inactivos) se
vuelven activos al trasplantarlos al citoplasma de otros
tipos celulares de la misma especie en cultivo, como los
fibroblastos.
COMPONENTES
Las células que se dividen siguen un ciclo celular en el
que se distinguen dos períodos claramente identifica-
bles: interfase (con las fases G1, S y G2) y mitosis (M) o
división celular (véase página 346).
El núcleo interfásico o núcleo propiamente dicho
consta de tres componentes morfológicamente bien
distinguibles (Fig. 3.1): 
Cromatina. Corresponde al DNA y proteínas asocia-
das, principalmente las histonas. La cromatina interfási-
ca (o cromosomas interfásicos) adopta dos disposicio-
nes: masas muy densas, dispuestas sobre todo en la
periferia nuclear (heterocromatina), y finas fibrillas dis-
tribuidas por todo el núcleo (eucromatina).
Nucléolo. Expresión de la síntesis de RNA ribosómico.
Envoltura nuclear. Es una doble membrana en forma
de cisterna que separa el núcleo del citoplasma. 
El resto del núcleo, es decir, las sustancias de fondo
en las que se encuentran embebidos la cromatina y el
nucléolo, constituyen el nucleoplasma, también llama-
do carioplasma o jugo nuclear, que constituye una fase
acuosa en la que se encuentran principalmente proteí-
nas no histónicas, asociadas o no a los ácidos nucleicos
(véase página 75). En el nucleoplasma hay además co-
factores, moléculas precursoras, minerales y productos
intermedios de la glucólisis. Entre los componentes fre-
cuentemente detectados están ATP, NAD, acetil-CoA, K+,
Na+ y sobre todo Ca2+ y Mg2+.
Se discute si existe un citoesqueleto en el núcleo.
Además de los componentes de la lámina nuclear de los
que se tratará más adelante, se habla de una matriz nu-
clear o armazón. Esta matriz sería la trama fibrosa que
queda en el núcleo tras eliminar las proteínas histónicas
y no histónicas unidas al DNA, los lípidos y el DNA, y es-
taría constituida por proteínas no identificadas que unen
entre sí unas determinadas secuencias del DNA denomi-
nadas regiones asociadas a la matriz (MAR). Esta matriz
moldearía los plegamientos de la cromatina y regularía
la replicación y transcripción del DNA.
Durante la mitosis o división celular se pierde es-
ta organización del núcleo. La envoltura nuclear y el nu-
cléolo desaparecen y la cromatina cambia de aspecto
para configurar los cromosomas mitóticos o cromoso-
mas propiamente dichos. 
Cada cromosoma presenta forma de X, con dos cro-
mátidas exactamente iguales, unidas en un punto deno-
minado constricción primaria o centrómero (véase Fig.
3.4.A. Esta constricción divide cada cromátida en dos bra-
zos de igual o diferente longitud; a veces, un brazo es casi
inexistente. En algunos cromosomas existen constric-
ciones secundarias o teloméricas, llamadas así por situar-
se cerca de los extremos o telómeros (véase Fig. 3.9). 
ESTRUCTURA DE LA CROMATINA. EL CROMOSOMA
COMPONENTES DE LA CROMATINA
La cromatina es el componente más abundante del nú-
cleo, y está constituida por DNA unido principalmente a
proteínas del tipo histonas (Fig. 3.1). La cromatina, tan-
to la del núcleo en interfase como la que forma el cro-
mosoma durante la mitosis, se tiñe con colorantes bási-
cos (véase Fig. 1.8.A) y, de acuerdo con su naturaleza de
ácido nucleico, absorbe la luz ultravioleta (de 260 nm de
longitud de onda). También muestra una reacción posi-
tiva frente a las siguientes pruebas citoquímicas especí-
ficas para DNA:
1. El test de Feulgen. Esta técnica fue uno de los pri-
meros análisis citoquímicos de uso generalizado
para teñir selectivamente DNA (sin teñir el RNA)
(véase Fig. 1.8.D). Consiste en producir primero la
hidrólisis del RNA mediante una dilución ácida
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