Biologia-celula-95

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 81
1. DNA de secuencias únicas. Constituye aproxima-
damente un 70% del total del núcleo y se transcri-
be en los mRNA de las proteínas específicas de
cada uno de los diversos tipos celulares del orga-
nismo, tales como las secreciones. Este DNA co-
rrespondería a eucromatina en las células en que
dichos genes estén activos, y a heterocromatina
facultativa en los restantes tipos celulares que no
precisen de esos genes. 
2. DNA de secuencias moderadamente repetitivas.
Estas secuencias forman un 20% del DNA total
(aunque en algunos tipos celulares pueden llegar
a representar hasta el 80%) y están intercaladas
en el cariotipo. Algunas tienen función codifi-
cadora, como las que transcriben los RNA ribosó-
micos, de transferencia y mensajeros de proteínas
estructurales como las histonas, y corresponde-
rían a eucromatina. Otras secuencias no transcri-
ben y su función es desconocida; podrían ser he-
terocromatina facultativa correspondiente a copias
no activas de las secuencias que transcriben o a
genes que transcriben en otros tipos celulares.
3. DNA de secuencias redundantemente repetitivas
(DNA satélite). Constituye el restante 10% del DNA
total. Son secuencias dispuestas en serie. El ver-
dadero DNA satélite está constituido por secuen-
cias de 5 a 100 pares de bases (pb) repetidas alre-
dedor de un millón de veces hasta formar grupos
de 100 millones de pb. Se localizan en los centró-
meros. Además, se distinguen un DNA minisatélite,
con secuencias de 15 pb repetidas hasta 1000 ve-
ces, y un DNA microsatélite, con secuencias de 2 a
5 pb repetidas hasta 100 veces. Estos dos últimos ti-
pos pueden encontrarse en cualquier segmento del
cromosoma. El DNA de secuencias altamente repe-
titivas (al menos el DNA satélite en sentido estricto)
correspondería a heterocromatina constitutiva.
EL CROMOSOMA MITÓTICO
MORFOLOGÍA
Al iniciarse la mitosis, el núcleo pierde la configuración
característica de la interfase: desaparecen la envoltura
nuclear y el nucléolo, y los cromosomas no distingui-
bles que forman la cromatina interfásica, se configuran
en cromosomas individualizados. Éstos fueron observa-
dos por primera vez en 1848 por Hoffmeister, quien los
describió en células madre de granos de polen. El nom-
bre de cromosoma se lo dio Waldeyer en 1888.
El número de cromosomas que se forman en la mito-
sis depende de la especie y es muy variable de una espe-
cie a otra (véase página 121). El tamaño de los cromoso-
mas es también muy variable, con una longitud de 4 a 
10 µm. Dentro de una misma célula varía su longitud se-
gún el momento de la mitosis en que se encuentre. El
cromosoma típico se observa en la metafase.
Cada cromosoma metafásico presenta dos cromáti-
das exactamente iguales, unidas por el centrómero, que
contiene el cinetócoro. Este último es la porción del cen-
trómero donde conectan los microtúbulos del huso mitó-
tico (Figs. 3.8 y 3.9). Cada cromátida está constituida por
dos brazos, de igual o diferente longitud; a veces un bra-
zo es casi inexistente. Los brazos no representan una
unidad funcional sino morfológica, que facilita su clasifi-
cación. La unidad funcional son las cromátidas: en la
anafase ambas cromátidas se separan y cada una emigra
a una de ambas células hijas. Además, en algunos cro-
mosomas existen constricciones secundarias, que se dis-
tinguen de los centrómeros (llamados también constric-
ciones primarias) en que las primeras no dan origen a
brazos sino a satélites, los cuales forman parte de un bra-
zo, ya que no suponen cambio de dirección (Fig. 3.9). No
se deben confundir estos satélites de los brazos de los
cromosomas con el DNA satélite de secuencias muy re-
petitivas que se ha explicado antes. Las constricciones
secundarias se corresponden muchas veces con los orga-
nizadores del nucléolo, aunque no siempre. De acuerdo
con el tamaño de los brazos, los cromosomas se deno-
minan metacéntricos o mediales (ambos brazos iguales),
submetacéntricos o submediales (cada brazo es de un ta-
maño diferente), y acrocéntricos o telocéntricos (uno de
los brazos es casi inapreciable).
ORGANIZACIÓN DEL DNA Y LAS PROTEÍNAS 
EN EL CROMOSOMA
El estudio de la organización de la cromatina en el cro-
mosoma es paralelo al de la cromatina en la interfase.
En los primeros estudios con el microscopio electróni-
co, realizados en cortes, no se pudo añadir mucho a lo
que se sabía gracias a la microscopía óptica, puesto que
sólo se divisaba una masa granulosa. Por eso comenza-
ron a estudiarse cromosomas in toto. Du Praw (1970)
encontró también en los cromosomas filamentos que
van y vuelven formando asas. Estos filamentos medían
23-25 nm de espesor, como los de la cromatina del nú-
cleo en interfase (véase Fig. 3.4.A).
El descubrimiento de la cadena de nucleosomas se
realizó paralelamente en la cromatina interfásica y en la
cromosómica, de modo que el nucleofilamento o cade-
na de nucleosomas es también la unidad fundamental
de la cromátida. La observación de fibras de 25 nm en
los cromosomas indica que, como en la cromatina no
activa de la interfase, el nucleofilamento sufre un plega-
miento helicoidal, de 6 octámeros por vuelta, y la incor-
poración de la H1. Laemmli (1977) aplicó a los cromoso-
mas la técnica ya mencionada de extracción de las
histonas mediante la agregación de polianiones de sul-
fato de dextrano, y descubrió que ambas cromátidas
presentaban un armazón central, constituido por proteí-
nas no histónicas, ya que no se extraían con el trata-
miento. Ambos armazones se unían en el centrómero,
formando el esqueleto del cromosoma. De este arma-
zón surgían asas (dominios) de DNA que se extendían y
regresaban al punto inicial. Estos dominios son exacta-
mente iguales y presentan la misma variabilidad en su
longitud que los descritos en la cromatina en interfase:
unos 25 µm de longitud (75 000 pares de bases) por tér-
mino medio (véase Fig. 3.4.D). En el conjunto de los cro-
mosomas humanos habría unos 2000 dominios.
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