Biologia-celula-99

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 85
DNA (secuencia DNA satélite α en humanos), que pare-
cen servir para organizar las proteínas del cinetócoro. Es-
ta secuencia es duplicada antes de la mitosis, junto con
las cromátidas, para que cuando éstas se separen origi-
nen dos cromosomas hijos, cada uno con su centrómero.
Como otras clases de heterocromatina constitutiva, la
heterocromatina centromérica contiene genes silencio-
sos, y las histonas están desacetiladas y metiladas. Ade-
más hay alrededor de una docena de proteínas que com-
pactan los nucleosomas. Entre estas proteínas destaca
una forma especial de H3 que contribuye a dar una confi-
guración específica a los nucleosomas centroméricos.
Organizador nucleolar
La constricción telomérica, que en la interfase formará
un nucléolo en torno a ella, aparece en el cromosoma
metafásico como una región de fibrillas poco densas,
más laxas que las de la cromatina adyacente. Son fibras
de cromatina empaquetadas de forma diferente a las
del resto del cromosoma. Esta constricción es el organi-
zador nucleolar, y posee proteínas semejantes a las del
nucléolo, por lo que reacciona positivamente a ciertas
técnicas, que resultan ser también positivas en éste,
dando lugar a las bandas N. El organizador nucleolar se
encuentra separado del resto de la cromatina por hete-
rocromatina telomérica (véase Fig. 3.9). En el cariotipo
humano los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22 poseen or-
ganizador nucleolar (véase Fig. 3.47.A)
Telómeros
No hay que confundir el organizador nucleolar, que se
encuentra en la constricción telomérica, con el telóme-
ro. Este término se refiere a cada uno de ambos extre-
mos de cada cromosoma. El telómero consiste en unas
secuencias repetitivas de DNA, ricas en bloques de G,
que aseguran que el cromosoma se replique entero. De
ello se tratará más adelante en este capítulo (véase pá-
gina 89). Estas secuencias van unidas a heterocromati-
na (heterocromatina telomérica) y en ellas puede inter-
calarse o no el organizador nucleolar.
FUNCIONES DE LA CROMATINA
REPLICACIÓN DE LA CROMATINA
REPLICACIÓN SEMICONSERVATIVA DEL DOBLE
HELICOIDE DE DNA
En toda célula que va a dividirse la cromatina debe du-
plicarse para repartirse por igual entre las células hijas.
Este proceso se denomina replicación.
Cuando sólo se podían plantear hipótesis, se formula-
ron dos teorías acerca del número de filamentos (dobles
helicoides) de DNA que aparecían repetidos en cada cro-
mátida: la teoría del monofilamento y la del multifilamento.
Según la teoría del multifilamento, cada cromátida
estaría integrada por muchos dobles helicoides que, en
realidad, serían múltiples repeticiones de un mismo do-
ble helicoide. La teoría del monofilamento implicaba
que cada cromátida sólo tendría un doble helicoide de
DNA (aunque, probablemente, con algunas secuencias
repetitivas), que sufriría una serie de plegamientos para
adaptarse a la forma y dimensiones de la cromátida.
Otra pregunta que se planteaba era la siguiente: al
replicarse el DNA, ¿cómo se reparte éste entre las célu-
las hijas?, es decir, ¿cómo se disponen el DNA nuevo y
el antiguo en los cromosomas? ¿Cada cromátida contie-
ne un doble helicoide nuevo y otro antiguo, o en una
cromátida se encuentra todo el DNA antiguo y en la otra
todo el nuevo?
Estas dos cuestiones condujeron a tres hipótesis so-
bre la replicación del DNA (Fig. 3.12):
1. Teoría conservativa. Partiendo de la teoría del mo-
nofilamento, al llegar una célula a la fase S del ci-
clo celular, cada cadena del doble helicoide de
una cromátida engendraría otra cadena comple-
mentaria, y las dos nuevas cadenas se organiza-
rían formando una nueva cromátida. Así, en el
cromosoma metafásico, cada cromosoma tendría
una cromátida con todo el DNA antiguo y otra
con todo el nuevo.
2. Teoría semiconservativa. También en el supuesto
de la teoría del monofilamento, en cada cromáti-
da de un cromosoma metafásico el doble helicoi-
de presentaría una cadena antigua y otra que se
acabaría de sintetizar en la interfase. Ambas cro-
mátidas, por tanto, serían iguales pues poseerían
una cadena antigua y otra nueva.
3. Teoría dispersiva. Cada cromátida de cada cromo-
soma es un mosaico de fragmentos viejos y nue-
vos, como resultado de la teoría del multifilamento.
El experimento realizado por Taylor (1957) aclaró defi-
nitivamente esta cuestión. A un cultivo de células cuya
división estaba sincronizada en la interfase, se le añadió
timidina tritiada hasta que se verificó la primera mitosis.
Después no se añadió más timidina tritiada, y se observó
qué ocurría en las divisiones celulares siguientes. En la
primera mitosis, se apreció que, en cada cromosoma,
ambas cromátidas estaban marcadas; mientras que, en
la segunda mitosis, sólo una de las cromátidas de cada
cromosoma estaba marcada (Fig. 3.13.A). Así se demos-
tró, en primer lugar, que la teoría del unifilamento era
acertada, ya que si hubiese más de un doble helicoide en
cada cromátida (dos, por ejemplo), todas las cromátidas
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