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BIOLOGÍA CELULAR102 RNA que se forman son iguales, aunque, hasta el final del gen no están completas. Como el RNA sintetizado no forma doble helicoide con el DNA patrón, se dispone de modo que las cade- nas de RNA transcrito cuelgan a uno y otro lado de la cadena de DNA que está siendo copiada (Fig. 3.29). El RNA transcrito se une desde el primer momento a pro- teínas, cuyo aspecto y composición es muy variable de- pendiendo del RNA de que se trate. Aunque se encuentren muchas RNA polimerasas tra- bajando al mismo tiempo, todas van copiando en el senti- do 5’ ⇒ 3’; por lo tanto, se copia una sola cadena del do- ble helicoide (Fig. 3.30.A). El DNA promotor determina cuál de las dos cadenas de DNA es copiada, ya que el DNA promotor es una secuencia de DNA, y por tanto de- be leerse en una dirección, y como la RNA polimerasa co- pia en el sentido 5’ ⇒ 3’, sólo puede copiar la cadena que vaya en sentido 3’ ⇒ 5’. Puede ocurrir también que se es- tén copiando las dos cadenas a la vez, pero nunca en los mismos segmentos. Esto se observa en la Figura 3.30.B. Mientras unas RNA polimerasas copian los trozos 1 de la cadena a, otras copian los segmentos 2 de la cadena b. Como ambas copian en sentido 5’ ⇒ 3’, las RNA polime- rasas corren en direcciones opuestas. Para copiar la cade- na de DNA debe abrirse el doble helicoide; esto ocurre transitoriamente, pues enseguida se vuelve a configurar. En la transcripción intervienen tres tipos factores de naturaleza proteica (Fig. 3.31): 1. Factores de transcripción. Son diversas proteínas que se unen al DNA promotor, convirtiéndolo en DNA promotor funcional, que atrae las RNA poli- merasas. Hay tres tipos de factores diferentes, uno para cada tipo de RNA polimerasa. 2. Factor de iniciación. Es la subunidad σ de la RNA polimerasa, y se libera tras la síntesis de los ocho primeros nucleótidos. 3. Factores de elongación. Se incorporan a la RNA polimerasa tras la liberación del factor de inicia- ción, y sirven para la elongación y terminación de la cadena de RNA. Los nucleosomas se mantienen durante la transcrip- ción, tal como se deduce de las imágenes de micros- copía electrónica. Se han propuesto dos explicaciones (Fig. 3.32): 1. Los dos tetrámeros de cada octámero se separan sólo momentáneamente mientras pasa la RNA polimerasa. 2. El octámero libera primero una vuelta del DNA, que es copiada por la RNA polimerasa; a conti- nuación se enrolla de nuevo esa vuelta y se libera la otra; por último, esta segunda vuelta tras ser también copiada vuelve a quedar enrollada. Para regular la transcripción existen unos juegos de proteínas de regulación génica o proteínas regulado- ras que reconocen determinadas secuencias del DNA y determinan cuál o cuáles de los miles de genes de la célula deben iniciar la transcripción. Hay cientos de es- tas proteínas: unas son activadoras, y se unen a las Figura 3.29. Transcripción en el nucléolo de Triturus viridiscens. (Tomado de Miller OL, Beatty BR. En: Berkalof A, Bourguet J, Favard P, Lacroix JC. Biologie et Physiologie Cellulaires. Paris, Hermann, 1983.) DNA Secuencia de finalización RNA transcrito Sentido de la transcripción RNA polimerasa Espaciador Gen transcribiendo Promotor 03 PANIAGUA BIOLOGIA 3 03 29/11/06 12:53 Página 102
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