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Biologia-celula-116

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BIOLOGÍA CELULAR102
RNA que se forman son iguales, aunque, hasta el final
del gen no están completas.
Como el RNA sintetizado no forma doble helicoide
con el DNA patrón, se dispone de modo que las cade-
nas de RNA transcrito cuelgan a uno y otro lado de la
cadena de DNA que está siendo copiada (Fig. 3.29). El
RNA transcrito se une desde el primer momento a pro-
teínas, cuyo aspecto y composición es muy variable de-
pendiendo del RNA de que se trate.
Aunque se encuentren muchas RNA polimerasas tra-
bajando al mismo tiempo, todas van copiando en el senti-
do 5’ ⇒ 3’; por lo tanto, se copia una sola cadena del do-
ble helicoide (Fig. 3.30.A). El DNA promotor determina
cuál de las dos cadenas de DNA es copiada, ya que el
DNA promotor es una secuencia de DNA, y por tanto de-
be leerse en una dirección, y como la RNA polimerasa co-
pia en el sentido 5’ ⇒ 3’, sólo puede copiar la cadena que
vaya en sentido 3’ ⇒ 5’. Puede ocurrir también que se es-
tén copiando las dos cadenas a la vez, pero nunca en los
mismos segmentos. Esto se observa en la Figura 3.30.B.
Mientras unas RNA polimerasas copian los trozos 1 de la
cadena a, otras copian los segmentos 2 de la cadena b.
Como ambas copian en sentido 5’ ⇒ 3’, las RNA polime-
rasas corren en direcciones opuestas. Para copiar la cade-
na de DNA debe abrirse el doble helicoide; esto ocurre
transitoriamente, pues enseguida se vuelve a configurar.
En la transcripción intervienen tres tipos factores de
naturaleza proteica (Fig. 3.31):
1. Factores de transcripción. Son diversas proteínas
que se unen al DNA promotor, convirtiéndolo en
DNA promotor funcional, que atrae las RNA poli-
merasas. Hay tres tipos de factores diferentes,
uno para cada tipo de RNA polimerasa.
2. Factor de iniciación. Es la subunidad σ de la RNA
polimerasa, y se libera tras la síntesis de los ocho
primeros nucleótidos.
3. Factores de elongación. Se incorporan a la RNA
polimerasa tras la liberación del factor de inicia-
ción, y sirven para la elongación y terminación de
la cadena de RNA.
Los nucleosomas se mantienen durante la transcrip-
ción, tal como se deduce de las imágenes de micros-
copía electrónica. Se han propuesto dos explicaciones
(Fig. 3.32):
1. Los dos tetrámeros de cada octámero se separan
sólo momentáneamente mientras pasa la RNA
polimerasa.
2. El octámero libera primero una vuelta del DNA,
que es copiada por la RNA polimerasa; a conti-
nuación se enrolla de nuevo esa vuelta y se libera
la otra; por último, esta segunda vuelta tras ser
también copiada vuelve a quedar enrollada.
Para regular la transcripción existen unos juegos de
proteínas de regulación génica o proteínas regulado-
ras que reconocen determinadas secuencias del DNA y
determinan cuál o cuáles de los miles de genes de la
célula deben iniciar la transcripción. Hay cientos de es-
tas proteínas: unas son activadoras, y se unen a las
Figura 3.29. Transcripción en el nucléolo de Triturus viridiscens. (Tomado de Miller OL, Beatty BR. En: Berkalof A, Bourguet
J, Favard P, Lacroix JC. Biologie et Physiologie Cellulaires. Paris, Hermann, 1983.)
DNA
Secuencia de finalización
RNA transcrito
Sentido de la transcripción
RNA polimerasa
Espaciador Gen transcribiendo Promotor
03 PANIAGUA BIOLOGIA 3 03 29/11/06 12:53 Página 102

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