Biologia-celula-118

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BIOLOGÍA CELULAR104
las proteínas de regulación génica. A continuación, este
transcrito sufre un proceso de maduración, en el que se
cortan y empalman largas secuencias de RNA (splicing),
para eliminar los intrones y dar lugar al mRNA definitivo,
que es selectivamente transportado al citoplasma. Los
intrones se eliminan porque son cortados por ambos ex-
tremos permitiendo la unión de los exones adyacentes.
En este proceso, la mayor parte del transcrito primario
total del RNA (un 80-90% por término medio) es elimina-
da y degradada en el núcleo. Como resultado, y aunque
la producción del hnRNA corresponde normalmente a la
mitad de la síntesis de RNA de una célula, el mRNA que
se produce representa tan sólo un 3% del nivel basal de
RNA de una célula. Este proceso de maduración, al sepa-
rar los exones, posibilita el que un mismo gen pueda co-
dificar varias proteínas diferentes.
El transcrito primario de hnRNA es producido por
una molécula de RNA polimerasa II. El DNA promotor
contiene una secuencia consenso, llamada secuencia
TATA o caja TATA, porque consta de secuencias ricas en
T y A situadas unos 25 nucleótidos por delante del ini-
cio de la transcripción. Los factores de transcripción de
la RNA polimerasa II son al menos ocho, y se denomi-
nan desde TFII-A a TFII-H. Esta denominación se refiere
a que son factores de transcripción sólo para la RNA po-
limerasa II (TFII) y la letra mayúscula indica el orden en
que fueron descubiertos. El factor de transcripción más
importante es el TFII-D, un gran complejo proteico que
se une a la secuencia TATA, por lo que se conoce tam-
bién como factor TATA. En las células eucariotas (no en
las procariotas), al transcrito primario se le añaden dos
señales, una en cada extremo (Fig. 3.34):
1. Al extremo 5’ del transcrito se añade un nucleóti-
do especial (caperuza 5’), compuesto de una G me-
tilada (7-metil-guanosina) unida a trifosfato. Esta
caperuza se añade cuando se llevan sintetizados
unos 20-30 nucleótidos, y sirve para que la subu-
nidad pequeña del ribosoma reconozca el mRNA
y se una a él en la síntesis proteica. También se
piensa que protege al RNA en formación de ser
degradado.
2. En el extremo 3’ se añade una cadena de unos 200 re-
siduos poliadenilados (secuencia poli-A) por acción
de la enzima polimerasa de poli-A. Esta enzima no
requiere una cadena modelo para sintetizar esa co-
la poli-A. La localización del punto donde debe ter-
minarse la síntesis del mRNA la llevan a cabo dos
proteínas denominadas CstF (cleavage stimulation
factor) y CPSF (cleavage and polyadenylation spe-
cificity factor). Estas proteínas viajan con la RNA
polimerasa II y, entre 10 y 30 nucleótidos después
de encontrar la secuencia AAUAAA en el DNA, cor-
tan el transcrito de mRNA en un punto en el que
aparecen las bases CA, situado unas 30 bases antes
de unas secuencias ricas en G y U o U. Entonces la
polimerasa de poli-A añade los 200 nucleótidos
mencionados al extremo 3’ cortado. Ese extremo
no es el final de la transcripción, pues ésta continúa
unos cientos de nucleótidos más. La transcripción
cesa porque, una vez cortado el transcrito al que se
añadió la cola poli-A, esos cientos de nucleótidos
que quedan unidos a la RNA polimerasa carecen de
la caperuza de G metilada. A ese mRNA poliadenila-
do se unen las proteínas poli-A, que permanecen
con el mRNA que emigra al citosol y ayudan a diri-
gir la síntesis proteica. Se piensa que la cola poli-A
desempeña las siguientes funciones: 1) contribuye
a la estabilidad del mRNA en el citoplasma, y 2) fa-
cilita la eficiente traducción del mRNA por los ribo-
somas. Se ha observado que, en los huevos no fer-
tilizados, hay varios mRNA con cortas secuencias
Se inicia la síntesis 
de RNA
La RNA polimerasa no puede avanzar y no continúa 
la síntesis de RNA
La RNA polimerasa avanza y se continúa la síntesis de RNA
elongándose la cadena
Factores de elongación
Factores de iniciación DNA
RNA polimerasa
Se abre la cadena de DNA al situarse sobre ella 
la RNA polimerasa
Se pierden factores
de iniciación
Se añaden factores
de elongación de la
cadena de RNA
Figura 3.31. Iniciación de la transcripción. La enzima
RNA polimerasa II se une al DNA donde reconoce la se-
cuencia de DNA promotor (caja TATA). Allí se unen tam-
bién los factores de iniciación correspondientes y se sepa-
ran ambas cadenas de DNA para empezar la transcripción.
La RNA polimerasa II no puede avanzar hasta que no se li-
beran los factores de iniciación y se añaden otras proteí-
nas que constituyen los factores de elongación.
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