Biologia-celula-127

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 113
ro que ocurre es que el RNA de 45 S pierde parte de la ca-
dena y se transforma en RNA de 41 S. Parte de este RNA
de 41 S se transforma en RNA de 20 S y, finalmente, en
RNA de 18 S. Este último y sus proteínas (33 tipos dife-
rentes) forman partículas de 40 S que constituyen las su-
bunidades ribosómicas menores, las cuales emigran al
citoplasma. Todo este proceso es muy rápido y apenas
puede detectarse RNA de 20 S y de 18 S en el nucléolo.
Parte del RNA de 41 S se transforma en RNA de 32 S,
que permanece durante unos 40 minutos en la parte
granular del nucléolo, formando partículas ribonucleo-
proteicas de 65 S, entre las que se incluye el RNA de
5 S. Seguidamente, el RNA de 32 S se transforma en un
RNA de 28 S y otro de 5.8 S que permanece unido a él.
Ambos, junto con sus proteínas asociadas (unas 49) y el
RNA de 5 S, forman partículas ribonucleoproteicas de
60 S. Estas partículas están durante unos 30 minutos en
el nucléolo y forman las subunidades mayores de los ri-
bosomas. Después emigran al citoplasma. En los proce-
sos madurativos mencionados, no sólo hay cambios en
el RNA, sino también en las proteínas asociadas.
Por consiguiente, al finalizar los procesos de madura-
ción del rRNA se obtienen las subunidades ribosómicas
de 60 S y 40 S terminadas y libres en el nucléolo. Los dife-
rentes tipos de RNA (18 S, 28 S, 5.8 S y 5 S) son transpor-
tados al citoplasma bajo la forma de subunidades ribosó-
micas maduras. Allí se ensamblarán ambas subunidades
en presencia de mRNA y de los factores de iniciación, for-
mando los ribosomas funcionales y comenzando la sínte-
sis proteica. Aunque las subunidades ribosómicas sean
ya completamente funcionales en el núcleo, y en él pu-
dieran acceder al mRNA y tRNA, es difícil admitir que se-
an capaces de realizar la síntesis proteica en ausencia de
los demás factores requeridos.
AMPLIFICACIÓN GENÉTICA DE LOS
GENES NUCLEOLARES EN OVOCITOS
En los ovocitos de muchas especies de anfibios, peces,
moluscos, insectos y gusanos, que necesitan realizar
una activa síntesis proteica para acumular sustancias
de reserva, durante el paquiteno, el DNA de los organi-
zadores nucleolares se replica muchas veces (amplifica-
ción genética). Estos dobles helicoides van emigrando
hacia la periferia nuclear y, durante el camino, el DNA
organizador nucleolar continúa replicándose por el me-
canismo de anillos rodantes (Fig. 3.40). Este doble heli-
Cromosomas nucleares
adosados en bivalente
Anillo rodante
en replicación
Organizador
nucleolar
Copias del
organizador
nucleolar
Nucléolos
libres
5’3’
5’
3’
5’
5’3’
5’
3’
3’
5’
3’
Figura 3.40. Amplificación nucleolar. Desarrollo de los anillos rodantes en el nucléolo de ovocitos de anfibios. Varias copias
del organizador nucleolar se replican por el mecanismo de anillos rodantes. Su doble helicoide forma un anillo que es cortado
en una sola hebra y empieza a replicarse por el punto roto. La nueva hebra en formación va dando la vuelta alrededor del ani-
llo y empujando la hebra rota que se sale del anillo y forma una cola. A medida que va emergiendo la cola, ésta también va re-
plicándose. De esta forma, la replicación puede dar varias vueltas y se amplifica el DNA.
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