Biologia-celula-128

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BIOLOGÍA CELULAR114
Interfase MetafaseProfase Anafase Telofase Interfase
Desorganización Transporte Reorganización
Cuerpos
prenucleolares
NucléoloNucléolo
CICLO DEL NUCLÉOLO
Prometafase
Figura 3.41. Ciclo del nucléolo. La formación y desapa-
rición del nucléolo está ligeramente retrasada respecto a la
de los cromosomas.
Reorganización telofásica. En la primera mitad de la
telofase aparecen cuerpos laminares entre los cromoso-
mas en vías de descondensación. Concomitantemente,
se observan cuerpos más esféricos, resultado de la aglo-
meración y fusión de los más pequeños. Estos cuerpos
presentan las reacciones citoquímicas propias del nu-
cléolo interfásico y constan de regiones fibrilares rodea-
das por regiones granulares. Se les denomina cuerpos
prenucleolares. Avanzada la telofase, estos cuerpos co-
mienzan a fusionarse entre sí en torno a la región orga-
nizadora nucleolar. Cuando esto termina, se observan
uno o más nucléolos maduros (en función del número
de organizadores) y han desaparecido los cuerpos pre-
nucleolares.
Estas fases morfológicas del ciclo nucleolar apare-
cen ligeramente retrasadas respecto a las del ciclo cro-
mosómico. La desorganización profásica comienza des-
pués de iniciada la profase y termina después de iniciada
la prometafase. La reorganización telofásica empieza
después de iniciada la telofase y finaliza después de ini-
ciada la interfase (Fig. 3.41).
ALTERACIONES INDUCIDAS EN EL CICLO
NUCLEOLAR
Ciertos tratamientos experimentales alteran la conducta
del nucléolo durante su ciclo:
Bloqueo de la desorganización. Los fármacos inhibi-
dores de la síntesis de RNA, como el bromuro de etidio,
3’-desoxiadenosina o actinomicina, inhiben la desorga-
nización profásica y si, como suele ocurrir, no se llega a
romper la envoltura nuclear, el nucléolo permanece vi-
sible rodeado por cromosomas, que se siguen conden-
sando hasta adoptar la típica forma metafásica pero en-
cerrados por la envoltura nuclear.
Bloqueo de la reorganización. Este mismo tratamien-
to inhibidor de la síntesis de RNA aplicado en la telofase
bloquea la reorganización del nucléolo, porque impide la
confluencia y la fusión de cuerpos prenucleolares en tor-
no al organizador. Ello indica que este proceso requiere
síntesis de RNA, probablemente de la misma región or-
coide de DNA sufre un corte en una sola hebra (corte
haplotónico). Empieza a replicarse por el punto roto y la
nueva hebra en formación va dando la vuelta alrededor
del anillo y empujando la hebra rota que se sale del ani-
llo y forma una cola. Como la replicación se da también
en la cola, ésta tiene también dos hebras. De esta for-
ma, la replicación puede dar varias vueltas y se amplifi-
ca el DNA.
Así llegan a formarse hasta mil nucléolos, pues la
cromatina organizadora nucleolar es hasta 10 veces más
abundante que la del resto del cariotipo. Estos nucléo-
los pueden fusionarse y originar otros mayores. Al final
de la ovogénesis cesa la transcripción y los nucléolos
desaparecen. El DNA organizador nucleolar amplificado
(múltiples copias) es liberado al citoplasma en la meta-
fase I, donde es degradado.
MODIFICACIONES DEL NUCLÉOLO
La actinomicina D, el bromuro de etidio y otros fármacos
que se intercalan en el DNA inhibiendo la transcripción
provocan una inhibición de la síntesis del RNA de 45 S y
originan una separación neta y masiva entre los compo-
nentes granulares y fibrilares (segregación nucleolar).
La 8-azaguanina y el antibiótico toyocamicina blo-
quean el paso del RNA de 45 S a 32 S, por lo que se pro-
duce una hipertrofia de la parte fibrilar y una disminu-
ción de la granular.
La tiocetamida bloquea el paso del RNA 32 S al RNA
28 S, y por ello el primero se acumula en el núcleo, oca-
sionándose una hipertrofia de la parte granular.
Las temperaturas superiores a los 45 °C causan la
pérdida de la parte granular.
CICLO DEL NUCLÉOLO
ETAPAS DEL CICLO NUCLEOLAR
En la interfase no se observan grandes cambios en el
nucléolo: suele aumentar el volumen a lo largo de ella y
hay cierta tendencia a la fusión de nucléolos cuando
dos organizadores nucleolares se sitúan en posiciones
muy próximas.
Durante la división celular, el nucléolo experimenta
una serie de cambios que consisten fundamentalmente
en tres procesos (Fig. 3.41):
Desorganización profásica. El nucléolo presenta los
siguientes cambios: a) disminuye de tamaño; b) su for-
ma se hace irregular, generalmente polilobulada o es-
trellada; c) su afinidad tintorial por muchos colorantes
disminuye, y d) aparecen pequeñas masas de material
nucleolar libres entre los cromosomas profásicos.
Transporte metafásico y anafásico. El nucléolo ha
perdido su individualidad. Sus materiales se han dis-
persado en el núcleo profásico y terminan entroncándo-
se (de una manera poco conocida) en los cromosomas
metafásicos, según se deduce del marcaje con uridina
tritiada en la interfase previa y de pruebas citoquímicas
de detección de RNA.
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