Biologia-celula-130

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BIOLOGÍA CELULAR116
Los polipéptidos de la lámina nuclear intervienen en la
disolución y en la nueva formación de la envoltura nucle-
ar durante la mitosis. En la prometafase, la mayoría de
estos polipéptidos sufren una fosforilación transitoria en
varias serinas y se desensamblan, formándose tetráme-
ros y dímeros hiperfosforilados de láminas A y C y unida-
des mayores (fragmentos) de láminas B. Este desensam-
blaje causa la disgregación y desaparición de la envoltura
nuclear que se fragmenta en vesículas, a las que quedan
asociados los fragmentos de láminas B durante la mito-
sis. En la telofase, las láminas son desfosforiladas y se re-
polimerizan alrededor de la cromatina permitiendo que la
envoltura nuclear se forme nuevamente. Es posible que
los fragmentos persistentes de láminas B ayuden como
puntos de enucleación. Durante la interfase, las láminas
nucleares crecen, al igual que lo hacen las membranas in-
cluida la envoltura nuclear, para duplicar su tamaño con
vistas a la división celular. En la forma de muerte celular
denominada apoptosis (véase página 382), las láminas se
degradan por acción de las caspasas.
Las mutaciones en genes que codifican las láminas
nucleares A-C dan lugar a enfermedades congénitas do-
minantes, como la distrofia muscular de Emery-Dreifuss,
una forma de cardiopatía dilatada, y la lipodistrofia con-
génita de Dunnigan. Las láminas intervienen también en
enfermedades autoinmunitarias, como la artritis reuma-
toide y el lupus.
POROS NUCLEARES
ESTRUCTURA
Una característica de esta cisterna perinuclear es la pre-
sencia de poros nucleares, en los que ambas membra-
nas se fusionan y quedan interrumpidas de trecho en
trecho, estableciéndose comunicaciones entre el cito-
plasma y el nucleoplasma (Figs. 3.43.A y 3.43.B).
Los poros son muy abundantes en células embriona-
rias, en células inmaduras y, en general, en células muy
activas que necesitan un alto grado de transferencia entre
núcleo y citoplasma. El número de poros varía, de unas
células a otras, entre de 2 y 60 poros por µm2. Se conside-
ra que, por término medio, un núcleo puede tener unos 
11 poros por µm2, lo que equivale a 3000-4000 poros por
núcleo. En la serie eritrocítica se ha visto que el número de
poros es muy abundante en los eritroblastos, y va dismi-
nuyendo en los estadios sucesivos, hasta que en normo-
blastos (con núcleo picnótico a punto de ser expulsado),
los poros están ocluidos por una laminilla o completamen-
te cerrados. En algunas células, como las de la raíz de la
planta Selaginella kraussiana, las técnicas de criofractura-
réplica han permitido observar una disposición helicoidal
de los poros. Esta disposición no se ha apreciado en la
mayoría de los tipos celulares (Fig. 3.43.C).
La estructura del poro corresponde al denominado
complejo del poro. El espacio más o menos circular que
dejan las membranas al unirse es de unos 80 nm; sin
embargo, hay un material denso, el anillo del poro, que
reduce el espacio a unos 50 nm. En realidad este anillo
no es completamente circular, pues está constituido por
ocho bloques que configuran un octágono regular
(Figs. 3.43.D y 3.44). Cada bloque está formado por unas
100 proteínas diferentes que se organizan en tres subuni-
dades o componentes: a) columnares, dispuestos per-
pendiculares a las membranas de la envoltura nuclear; 
b) anulares, que se proyectan hacia el centro del poro, y
c) adluminales, que se proyectan hacia la luz de la envol-
tura nuclear y anclan el complejo del poro a dicha envol-
tura. Además, desde cada bloque se proyectan dos finas
fibrillas, denominadas fibrillas en jaula: una hacia el cito-
plasma y otra hacia el nucleoplasma. Las fibrillas nucleo-
plásmicas de los ocho bloques del poro se reúnen en el
interior del núcleo en una masa densa donde finalizan,
resultando una estructura cerrada a modo de jaula, lla-
mada jaula nuclear (Figs. 3.43.E y 3.44). 
Espacio perinuclear
Lámina B
NÚCLEO
CITOPLASMA
Láminas A-C
LAP1 (A y B)
LAP2 β
LAP2 α
LBR Emerina y MAN-1 Otefina
YA
Figura 3.42. Esquema de la lámina nuclear. Las láminas A-C, por una parte, y las láminas B, por otra, forman dímeros, que se
asocian antiparalelamente en tetrámeros. Los tetrámeros de un tipo de láminas se intercalan entre los del otro tipo formando una
red. Asociadas a las láminas hay diversas proteínas que las relacionan tanto con la envoltura nuclear como con la cromatina.
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