Biologia-celula-133

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 119
cleo, la Ran-GDP es fosforilada a Ran-GTP por una GEF
(guanine exchange factor) nuclear y se une a la importina
para sustituir a la proteína importada, que es liberada. La
Ran-GTP unida a la importina pasa al citoplasma, donde
es hidrolizada a Ran-GDP por la proteína GAP (GTPase ac-
tivating protein) citosólica; la Ran-GDP se desprende y la
importina queda lista para unirse a otra proteína que deba
ser importada (Fig. 3.45). A partir de este punto se repite el
proceso.
La exportación del núcleo al citoplasma ocurre por
un mecanismo parecido, pero con ciertas diferencias.
Dentro del núcleo, la Ran-GTP se une a la exportina y a
la proteína, y los tres pasan al citoplasma, donde la Ran-
GTP se hidroliza a Ran-GDP y se libera la proteína. La ex-
portina vuelve al núcleo uniéndose a las nucleoporinas
(Fig. 3.45).
El transporte de los RNA que se sintetizan en el núcleo
y ejercen su función en el citoplasma (rRNA, mRNA y 
unido a la proteína de unión o acompañante (chaperona)
Hsp90 (véase página 148), que bloquea su péptido señal.
Cuando es activado por la unión de la hormona glucocorti-
coide, el receptor se desprende de la Hsp90 y queda libre
su péptido señal, por el que el receptor puede dirigirse al
núcleo y penetrar en él.
En el transporte de proteínas, la secuencia señal ter-
minal debe ser reconocida por unos transportadores lla-
mados carioferinas que, según su función, pueden ser
receptores de importación (importinas) o de exportación
(exportinas) nuclear. Estos transportadores se unen a las
nucleoporinas cuyas fibrillas contienen secuencias feni-
lalanina-glicina repetidas que los reconocen. La energía
para la importación la proporciona la hidrólisis del GTP
por una GTPasa denominada Ran. 
En el citoplasma, la importina, junto con su proteína, se
une a las nucleoporinas y penetra en el interior del núcleo.
La Ran-GDP penetra sin necesidad de transporte. En el nú-
Importina
Ran-GDP
Ran-GTP
GAP
GEF
Importina unida
a Ran-GTP
GEF
Exportina unida
a Ran-GTP y a
la proteína
Exportina
GAP
Ran-GDP
IMPORTACIÓN EXPORTACIÓN
Nucleoporina
Péptido señal
Proteína que se 
importa al núcleo
Ran-GDP
Proteína que se 
exporta al citoplasma
Figura 3.45. Esquema de los mecanismos de importación y exportación de proteínas entre el citoplasma y el núcleo. Para la
importación, la secuencia señal terminal de la proteína es reconocida por la importina, que se une a las nucleoporinas e intro-
duce la proteína en el núcleo. Una vez en el núcleo, la proteína es liberada al unirse al transportador una GTPasa llamada Ran. 
Esta GTPasa se encuentra en el citoplasma en la forma Ran-GDP, y así entra pasivamente en el núcleo. La entrada de proteína
Ran-GDP con fosforilación de esta proteína Ran la lleva a cabo un factor intercambiador de guanina (GEF) nuclear. Ahora el
transportador, unido a la Ran-GTP, pasa al citoplasma, donde la Ran-GTP es desfosforilada por una proteína activadora de 
GTPasa (GAP) y se libera, quedando el transportador en disposición de unirse a la proteína y repetir el ciclo. Para la exporta-
ción, en el núcleo, la Ran-GTP se une al receptor de exportación y a la proteína, y ambos pasan al citoplasma, donde el Ran-
GTP se hidroliza a Ran-GDP, queda liberada la proteína. El transportador vuelve al núcleo uniéndose a las nucleoporinas.
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