Biologia-celula-142

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BIOLOGÍA CELULAR128
síntesis proteica difieren a lo largo del desarrollo y, por
tanto, también son diferentes los genes que deben trans-
cribir. El estudio de estas variaciones permite conocer la
expresión de los distintos genes a lo largo del cromoso-
ma. En algunos cromosomas politénicos, como los de
Chironomus, se observan hinchazones de un tamaño ex-
traordinario, que son los denominados anillos de Balbia-
ni. Son puffs gigantes en número escaso.
Se supone que cada banda es un dominio de DNA
(lo que hemos denominado microcónvula en el cromo-
soma y bucle en la interfase), cuya longitud varía entre
3000 y 300 000 pares de bases por cromátida, con una
media de 20 000 pares de bases. En los puff, toda la
banda (dominio) se ha soltado para transcribir total-
mente o en parte. El número de bandas en los cromo-
somas politénicos de Drosophila coincide con el de ge-
nes (unos 5000), por lo que se pensó que cada gen
formaría una banda. Estudios posteriores demostraron
que una banda puede transcribir varios genes y que
puede haber también transcripción en algunas inter-
bandas, por lo que esta asociación gen-banda es du-
dosa.
Las bandas e interbandas intercalares de los cromo-
somas normales observadas con las técnicas de bandeo
no se corresponden con las bandas e interbandas de los
cromosomas politénicos. El equivalente a una banda in-
tercalar de un cromosoma normal origina varias bandas
e interbandas en el politénico. Este hecho permite con-
cluir que las bandas intercalares de los cromosomas nor-
males no son heterocromatina constitutiva, puesto que
transcriben en los cromosomas politénicos.
El objetivo principal de la organización del DNA de los
cromosomas politénicos en bandas e interbandas es man-
En Drosophila, cada núcleo con cromosomas polité-
nicos tiene unos 75 µm de diámetro, lo que supone un
volumen unas 1000 veces mayor que el de las células
normales. La longitud del conjunto de cromosomas po-
liténicos es de unos 2000 µm, mientras que en las otras
células el conjunto cromosómico mide unos 7.5 µm. Ca-
da cromosoma gigante equivale a uno normal. La dife-
rencia estriba en que los politénicos son mucho más
anchos y más largos que los normales. En Drosophila
melanogaster hay cinco brazos largos y uno corto, que
se unen en una región central heterocromática denomi-
nada cromómero o cromocentro. Los cinco brazos lar-
gos corresponden al cromosoma X y a ambos brazos
de los cromosomas metacéntricos II y III. El brazo corto
corresponde al cromosoma IV. El cromocentro com-
prende la región heterocromática de los autosomas, del
cromosoma X y, en los machos, todo el cromosoma Y,
que aparece completamente heterocromático. El cro-
mocentro de Drosophila se considera cromatina consti-
tutiva y contiene, además, un organizador nucleolar del
cromosoma X y otro del Y (Fig. 3.53). Cada par de cro-
mosomas homólogos representa un número muy ele-
vado de cromátidas (1024 cromátidas contando ambos
homólogos) estrechamente asociadas. Esto obedece a
que cada cromosoma normal ha sufrido 10 endorredu-
plicaciones, sin que se hayan separado las cromátidas,
lo que explica su considerable grosor. Su enorme longi-
tud se debe a que la cromatina está mucho menos con-
densada que en los cromosomas normales. Al dispo-
nerse 1000 cromátidas asociadas se comprende que
éstas no puedan permanecer condensadas si se tienen
que mantener adosadas entre sí.
Cada cromosoma politénico presenta bandas Feul-
gen-positivas de diferente grosor, separadas por inter-
bandas, que son Feulgen-negativas. En Drosophila hay
unas 5000 bandas en el conjunto de sus cuatro cromo-
somas. Estas bandas son constantes en cada cromoso-
ma, pues se aprecian las mismas bandas en los diferen-
tes tipos celulares de la misma especie que tienen
cromosomas politénicos. Esta constancia fue utilizada
para el trazado de los mapas genéticos (localización de
los genes en cromosomas), ya que son cromosomas
tan normales como los del resto del organismo, pero
muy aumentados. Las bandas corresponden a zonas
del DNA donde se da una cierta espiralización, la sufi-
ciente para que sean Feulgen-positivas, y en ellas se lo-
caliza el 85% del DNA. Las interbandas tienen una cro-
matina tan laxa que no fija el Feulgen en la suficiente
cantidad como para que se visualice.
En algunas bandas se observan unas hinchazones de-
nominadas puffs. Cada puff contiene DNA y RNA, como
se ha podido demostrar con tratamientos con DNAasa y
RNAasa, tinción con verde metilo-pironina o incorpora-
ción de uridina tritiada. Los puffs corresponden a bandas
que se desespiralizan para empezar a transcribir, de mo-
do parecido a como lo hacen los cromosomas plumosos
(Fig. 3.54). Estos puffs son constantes para cada cromo-
soma en todas las células de un tejido y en un determina-
do momento de su desarrollo. Sin embargo, si se obser-
van en otro tejido, o en el mismo pero en otro momento
del desarrollo, se puede apreciar que han cambiado de
localización. Esto se explica porque las necesidades de
III
IV
III
II
II
X
Cromocentro
Banda
Interbanda
Figura 3.53. Conjunto completo de cromosomas polité-
nicos de Drosophila melanogaster.
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