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135 El citoplasma fundamental, hialoplasma o citosol es el medio celular, sin estructura aparente, en el que se en- cuentran el núcleo, los orgánulos, las inclusiones y diver- sas estructuras, algunas de ellas visibles con el microsco- pio electrónico, como microfilamentos y microtúbulos, y otras no visibles, como enzimas. Con todo, al ir mejoran- do las técnicas de microscopía electrónica, las regiones del citoplasma que carecen de estructura se van redu- ciendo cada vez más, por lo que el concepto de hialoplas- ma se restringe. En la actualidad sigue siendo correcto considerar el hialoplasma como un gel casi líquido que contiene (en disolución o en suspensión) sustancias tales como enzimas e inclusiones citoplásmicas que no forman parte de los orgánulos o estructuras celulares. El hialo- plasma puede relacionarse con el nucleoplasma a través de los poros nucleares. Se obtiene por centrifugación diferencial. Forma par- te de la fracción soluble o sobrenadante de la fracción microsómica y comprende alrededor del 55% del volu- men celular. El hialoplasma es vital para la célula, debido a los procesos que en él se realizan. Las propiedades coloida- les de la célula, como las transformaciones básicas de sol a gel, las modificaciones en la viscosidad, el movi- miento intracelular (ciclosis), el movimiento ameboide, la formación del huso mitótico y la división celular, de- penden fundamentalmente del hialoplasma. Contiene: 1. ATP, GTP, tRNA y moléculas de señalización celu- lar como cAMP, cGMP, Ca2+ e IP3 (inositol trifos- fato). 2. Enzimas, que constituyen aproximadamente el 20% de las proteínas totales de la célula. Estas en- zimas intervienen en los siguientes procesos: — Biosíntesis de aminoácidos, nuevas enzimas, nucleótidos y ácidos grasos. — Activación de los aminoácidos para la síntesis proteica. — Modificaciones en las proteínas recién sinteti- zadas. — Glucogenogénesis y glucogenólisis. — Glucólisis anaerobia. — Respuestas intracelulares a moléculas de se- ñalización celular y proteína quinasas que fos- forilan proteínas diana. El citosol actúa también como un tampón que equili- bra el pH celular (7.4) y contiene todos los orgánulos que realizarán las demás funciones celulares y de los que se tratará a continuación. CITOPLASMA FUNDAMENTAL, HIALOPLASMA O CITOSOL RIBOSOMAS Y SÍNTESIS PROTEICA BASOFILIA Con el microscopio óptico se observa en el citoplasma de muchas células un componente basófilo que fue deno- minado por Garnier (1900) sustancia cromidial (derivado del griego chromos = color). Cuando este componente es muy abundante se dice que la célula es basófila; esto es, que el citoplasma (no sólo el núcleo) se tiñe con coloran- tes básicos como la hematoxilina. El propio Garnier notó que la basofilia variaba de unas células a otras, y que, dentro de una misma célula, se incrementaba al aumen- tar la síntesis proteica de esa célula. La basofilia está causada por los ribosomas que, cuando son numerosos, hacen que el colorante básico absorbido sea perceptible con el microscopio óptico. La basofilia se produce tanto si los ribosomas están libres como si se encuentran adheridos a membranas forman- do retículo endoplasmático rugoso (Fig. 4.1). Así, puede decirse que el páncreas es muy basófilo (contiene mu- 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:57 Página 135 BIOLOGÍA CELULAR (...) CONTENIDO 4. SÍNTESIS DE MACROMOLÉCULAS
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