Biologia-celula-151

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CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 137
cho retículo endoplasmático rugoso) y que también lo
es un eritroblasto (contiene muchos ribosomas libres).
En general, la basofilia se manifiesta de tres maneras:
a) difusa, extendiéndose por todo el citoplasma, como
en las células embrionarias, células plasmáticas y eri-
troblastos; b) en grumos, formando manchas distribui-
das por el todo el citoplasma como ocurre en los hepa-
tocitos y las neuronas; y c) localizada, ocupando ciertas
áreas del citoplasma como, por ejemplo, la base de las
células acinares del páncreas.
Por retículo endoplasmático rugoso se entiende cual-
quier perfil membranoso con ribosomas adheridos, in-
dependientemente del número de perfiles o ribosomas
observados. La envoltura nuclear, a la que también se
adhieren ribosomas, no se incluye en el retículo endo-
plasmático rugoso.
El término ergastoplasma se utilizó inicialmente para
designar el material basófilo de aspecto fibrilar o punti-
forme observado con el microscopio óptico en algunas
células, y que corresponde a retículo endoplasmático ru-
goso dispuesto en membranas paralelas, en abundan-
cia suficiente como para mostrar ese carácter basófilo
descrito con el microscopio óptico. Hoy día, el término
ergastoplasma es poco usado y se utiliza sólo para refe-
rirse al retículo endoplasmático rugoso, sobre todo en
células vegetales.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN 
DE LOS RIBOSOMAS
A partir de 1953 se investigaron los ribosomas con el
microscopio electrónico, principalmente por parte de
Claude y Palade (Fig. 4.1). Los ribosomas se aislaron
por centrifugación diferencial (a 100 000 G en sacarosa
0.25 M y Cl2Mg) y se determinó su morfología y compo-
sición en células procariotas y eucariotas.
En células eucariotas, fijadas para el estudio con el
microscopio electrónico, los ribosomas miden 15-20 nm
de diámetro. En las células no fijadas miden 25-30 nm.
Esto se debe a la retracción de los componentes celula-
res en la fijación.
Cada ribosoma está formado por dos subunidades
(mayor y menor) que, a baja resolución, parecen peque-
ñas esferas, pero que a gran resolución muestran angu-
laciones que les dan una configuración poliédrica con
angulaciones (Fig. 4.1.C). La presencia de Mg++ agrega
los ribosomas, que llegan a formar dímeros, trímeros,
etcétera. Existen diferencias entre los ribosomas de las
células procariotas y los de las células eucariotas.
PROCARIOTAS
Los ribosomas bacterianos, concretamente de Escheri-
chia coli, han sido bien estudiados. Tienen 70 unidades S
y su peso molecular es de unos 2500 kDa (Figs. 4.2 y 4.3).
Están compuestos por rRNA (65%) y proteínas ácidas y
básicas (35%). El rRNA forma un doble helicoide en un
60% de su longitud y rodea la proteína (de ahí la basofi-
lia). En él predominan las bases A y G, que frecuente-
mente están metiladas. La subunidad ribosómica mayor
(50 S) posee tres salientes a modo de picos (Fig. 4.2) y
contiene una molécula de rRNA de 23 S y otra de 5 S. La
subunidad menor (30 S) muestra dos lóbulos y contiene
rRNA de 16 S. Hay 21 proteínas en la subunidad menor
y 34 en la mayor; sólo una de ellas es común a ambas
subunidades. Casi todas las proteínas son ricas en ami-
noácidos básicos y tienen un peso molecular de entre
10 y 30 kDa. Existen fármacos inhibidores de la síntesis
proteica ribosómica que actúan igualmente en las célu-
las procariotas que en las eucariotas; es el caso de la
puromicina y la actinomicina D. Otros fármacos, como
el cloranfenicol, la tetraciclina, la eritromicina la estrep-
tomicina y la rifamicina son inhibidores específicos de
los ribosomas de los procariotas.
EUCARIOTAS
Los ribosomas de las células eucariotas tienen aproxi-
madamente 80 S y un peso molecular de unos 4200 kDa,
aunque existen pequeñas diferencias entre especies
(Fig. 4.3). En su composición hay más proteínas (60%)
que rRNA (40%). Este rRNA representa el 70% de todo
el RNA celular, y en él los grupos metilo se encuentran
sobre la ribosa, y no sobre las bases. La subunidad ma-
yor (60 S) tiene un rRNA de 28 S, otro de 5.8 S y otro de
5 S. La subunidad menor tiene un rRNA de 18 S. No
obstante, hay pequeñas variaciones dependiendo del
organismo en particular. Las proteínas ribosómicas di-
fieren de las de los procariotas. Hay 33 proteínas en la
Subunidad menor
Subunidad mayor
Figura 4.2. Ribosoma de Escherichia coli, visto de fren-
te, por detrás y por ambos lados.
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