Biologia-celula-182

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BIOLOGÍA CELULAR168
FUNCIONES DEL COMPLEJO DE GOLGI
PARTICIPACIÓN EN LA SECRECIÓN PROTEICA
Desde el descubrimiento del complejo de Golgi, las ob-
servaciones morfológicas hacían pensar que estaba im-
plicado en la secreción proteica. Ya en 1914, Cajal vio go-
titas de moco sobre la región del complejo de Golgi en las
células caliciformes del intestino, y sugirió que este orgá-
nulo podría ser la factoría intracelular que lo sintetizara.
La mayoría de las secreciones celulares contienen
proteínas unidas a carbohidratos, los cuales pueden te-
ñirse con un color magenta mediante la técnica del PAS
(véase Fig. 1.8.C) o utilizando impregnaciones argénti-
cas que forman depósitos de plata (tinciones de Golgi y
Cajal) (véase Fig. 4.24). Estas tinciones indican la pre-
sencia de abundantes hidratos de carbono no sólo en la
secreción, sino también en el complejo de Golgi. Con el
microscopio electrónico se observa, que en las células
secretoras, desde la cara trans del complejo de Golgi se
desprenden grandes vesículas llenas de secreción que
alcanzan la membrana plasmática y liberan su conteni-
do (veánse Figs. 4.25 y 4.26). 
La participación del complejo de Golgi en la secreción
proteica se investigó mediante radioautografía, marcan-
do con tritio el aminoácido leucina (Fig. 4.28). En 1961, Le-
blond realizó estos experimentos con páncreas y encon-
tró que las proteínas sintetizadas se localizaban a los 
3 minutos en el retículo endoplasmático rugoso, a los 
20 minutos en el complejo de Golgi, a los 90 minutos en
los gránulos de secreción, y que a los 120 minutos se libe-
raban de la célula. El mismo camino siguen las proteínas
glucosiladas en muchos otros tipos de células secretoras.
MODIFICACIONES EN LOS HIDRATOS DE
CARBONO UNIDOS A PROTEÍNAS
La incorporación de hidratos de carbono en el comple-
jo de Golgi se estudió también utilizando radioautogra-
fía, marcando radiactivamente los diferentes azúcares
o sus derivados. Aunque en los primeros estudios ra-
dioautográficos, Neutra y Leblond (1966) encontraron
que la glucosa tritiada se incorporaba directamente en
el complejo de Golgi, nuevas pruebas radioautográfi-
cas modificaron esta hipótesis. La manosa se incorpora
exclusivamente en el retículo endoplasmático rugoso. La
N-acetil-glucosamina se incorpora tanto en el retículo
endoplasmático rugoso como en el complejo de Golgi.
La galactosa y el ácido siálico (ácido N-acetil-neuramíni-
co) se incorporan exclusivamente en el complejo de
Golgi. Estos datos fueron confirmados utilizando lecti-
nas como marcadores específicos de los azúcares (véa-
se página 13). De modo que, si bien el primer paso de la
glucosilación tiene lugar en el retículo endoplasmático
rugoso, las diferencias entre oligosacáridos en las pro-
teínas maduras se deben a modificaciones posteriores
producidas durante su paso a través del complejo de
Golgi. De una parte se producen modificaciones en los
oligosacáridos unidos a nitrógeno, que dan lugar a cua-
tro tipos diferentes (enzimas lisosómicas, oligosacári-
La membrana del complejo de Golgi tiene una es-
tructura trilaminar, como las demás membranas cito-
plásmicas y, como éstas, es de menor espesor que la
plasmática. En algunos casos, se ha descrito que el es-
pesor de las membranas del complejo de Golgi va au-
mentando desde la cara cis a la trans, de modo que la
membrana de las vesículas de secreción que abando-
nan el complejo de Golgi para unirse a la membrana
plasmática tiene ya el mismo espesor que ésta.
OBTENCIÓN YCOMPOSICIÓN 
DEL COMPLEJO DE GOLGI
En el fraccionamiento celular por centrifugación dife-
rencial, el precipitado obtenido tras la tercera centrifu-
gación del homogeneizado celular contiene el retículo
endoplasmático rugoso (en forma de vesículas) y los ri-
bosomas libres, mientras que el sobrenadante (fracción
citosólica) contiene tanto el retículo endoplasmático li-
so como el complejo de Golgi, ambos en forma de vesí-
culas. Esta fracción sirve para estudiar el complejo de
Golgi en células con escaso retículo endoplasmático li-
so, pues en ellas la mayoría de las vesículas correspon-
derán al complejo de Golgi. En células con abundante
retículo endoplasmático liso es posible separar éste de
los dictiosomas si se hace una homogeneización suave
para que los dictiosomas se conserven enteros y pue-
dan aislarse por centrifugación diferencial.
La proporción proteína/lípidos de la membrana de los
dictiosomas es intermedia entre la de la membrana plas-
mática y la del retículo endoplasmático rugoso, pues hay
un 65% de proteínas y un 35% de lípidos. La composición
de los lípidos es también intermedia entre la de ambos
orgánulos, ya que en el complejo de Golgi hay más esfin-
gomielina y colesterol que en el retículo endoplasmático
rugoso pero menos que en la membrana plasmática; y
menos fosfatidil colina que en el retículo endoplasmático
rugoso y más que en la membrana plasmática (véase Ta-
bla 2.1). En realidad, ésta es la composición promedio,
pues las membranas de la cara cis son más parecidas a
las del retículo endoplasmático y las de la cara trans más
parecidas a la membrana plasmática. En este cambio pro-
gresivo de los lípidos (mayor saturación) interviene el ci-
tocromo b5 de la membrana del complejo de Golgi.
Al igual que en la membrana plasmática y en el retícu-
lo endoplasmático, también existe asimetría en la distri-
bución de los fosfolípidos entre ambas hemimembranas
del complejo de Golgi. La hemimembrana exoplásmica
(E o luminal) es más rica en fosfatidil colina y esfingo-
mielina. La hemimembrana protoplásmica (P o exterior a
la luz) es más rica en fosfatidil etanolamina y fosfatidil
serina y posee mayor fluidez.
En las membranas del complejo de Golgi hay hidrola-
sas (fosfatasas, proteasas y glucosidasas) y peroxidasas
que no son específicas. Las enzimas más destacables
son varios tipos de glucosil transferasas (intervienen en
la glucosilación de las proteínas) y sulfotransferasas (que
transfieren grupos sulfato a las proteínas glucosiladas).
Las membranas de los sáculos cis y trans poseen una
bomba de protones que acidifican la luz favoreciendo la
sialización y sulfatación.
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