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CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 177 FUNCIÓN DIGESTIÓN DE SUSTANCIAS INCORPORADAS A LA CÉLULA POR ENDOCITOSIS Los lisosomas son los responsables últimos de la de- gradación de grandes moléculas que penetran en la cé- lula y que, como no pueden ser transportadas a través de la membrana debido a su gran tamaño, se incorpo- ran por vesiculación. Este proceso se denomina endoci- tosis. Si estas partículas son visibles con el microscopio de luz, el proceso se denomina fagocitosis; si son sólo visibles con el microscopio electrónico, o si se trata de líquido con sustancias disueltas, se llama pinocitosis (véase Fig. 2.19). La endocitosis no es un proceso que pueda realizarse sin descanso, pues exige consumo de energía (hidrólisis del ATP) y reposición de membrana. Pinocitosis En los vertebrados superiores, la pinocitosis ocurre habi- tualmente en los enterocitos, túbulos proximales rena- de Golgi, en vesículas recubiertas de clatrina (veánse Figs. 4.31 y 4.32). Estas vesículas son las que en termi- nología clasica se conocen como lisosomas primarios. Se trata de los lisosomas de menor tamaño, y su conte- nido es homogéneo (Figs. 4.34 y 4.35.A). Son lisosomas cuyas enzimas digestivas aún no han actuado. Estas vesículas pierden pronto la cubierta de clatrina y pueden fusionarse con otros lisosomas primarios ya existentes, o incorporarse al compartimiento endoliso- sómico, fusionándose con los llamados lisosomas se- cundarios, reconocibles por su mayor tamaño y por su contenido heterogéneo (Fig. 4.35.B). Las enzimas diges- tivas de estos lisosomas ya han actuado y, generalmen- te, pueden seguir haciéndolo. Para que las vesículas con enzimas lisosómicas alcan- cen el compartimiento endolisosómico deben tener en su superficie los marcadores adecuados que se acoplen con los receptores correspondientes en las membranas del compartimiento endolisosómico (véase Fig. 4.32). Al producirse la fusión, las hidrolasas pierden el marcador de manosa-fosfato, lo que puede ayudar a retener estas enzimas en el lisosoma, evitando que sean captadas de nuevo por membranas con receptores durante el reci- claje de membranas. Figura 4.33. A: Tinción enzimohistoquímica de Gomori para la demostración de lisosomas con el microscopio óptico (hígado humano). En el centro de cada célula de los cordones de hepatocitos se aprecia un precipitado correspondiente a la actividad enzimática fosfatasa ácida (flecha). X500. B: Técnica enzimohistoquímica de Novikoff para la demostración de lisosomas con el microscopio electrónico (epitelio intestinal). Los lisosomas, en los que la reacción de la fosfatasa ácida ha sido positiva, mues- tran un contenido muy denso (L). MV: microvellosidades. X12 000. A B 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:58 Página 177
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