Biologia-celula-194

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BIOLOGÍA CELULAR180
que se unen a receptores específicos (endocitosis media-
da por receptor). La membrana de cada vesícula puede
acomodar hasta 1000 receptores, muchos de ellos dife-
rentes; en la actualidad, hay descritos más de 25 recepto-
res diferentes entre los diversos tipos celulares. Uno de
los ejemplos más estudiados es la absorción de coleste-
rol, que se transporta por la sangre unido a proteínas for-
mando las lipoproteínas de baja densidad (LDL). Cada
LDL es una partícula esférica de 22 nm de diámetro, y
contiene unas 1500 moléculas de colesterol en forma de
éster, unidas a ácidos grasos de cadena larga. Las molé-
culas de colesterol quedan rodeadas por una monocapa
lipídica que contiene una única molécula proteica, uno
de cuyos extremos sobresale de la esfera para unirse a
los receptores específicos de la membrana plasmática
(Fig. 4.36). Los individuos con carencia congénita de es-
tos receptores presentan hipercolesterolemia, que pro-
duce aterosclerosis prematura.
Una vez ligado el colesterol (o la molécula de que se
trate), se forman las vesículas revestidas de clatrina que
penetran en el citoplasma (Fig. 4.37). Estas vesículas
pierden el revestimiento y se transfieren a una red de
túbulos y vesículas, cuyos componentes se denominan
endosomas y el conjunto, compartimiento endosómico
temprano, periférico o externo (véase Figs. 4.34 y 4.37).
Este compartimiento tiene un pH ligeramente ácido (6.2),
debido a una ATPasa dependiente de H+ de su membra-
na. Ésta también contiene proteínas Rab y proteínas
SNARE específicas para que las vesículas de pinocitosis
se fusionen con este compartimiento. En general, el am-
biente ácido de los endosomas tempranos desacopla los
receptores de las moléculas transportadas.
Estas últimas abandonan los endosomas tempra-
nos dentro de otras vesículas (posiblemente con un re-
vestimiento del tipo COPI), llamadas vesículas de trans-
ferencia. Algunas de ellas contienen otras vesículas más
pequeñas, por lo que se denominan cuerpos multivesi-
culares (Figs. 4.34 y 4.38). 
Las vesículas de transferencia y cuerpos multi-
vesiculares se fusionan con el compartimiento endosó-
mico tardío, perinuclear o interno (Fig. 4.37), donde se
desacoplan los receptores que no se desacoplan en el
compartimiento endosómico temprano. En algunas célu-
las epiteliales se han visto dos compartimientos endosó-
micos tempranos (apical y basolateral), pero ambos se
unen en un solo compartimiento endosómico tardío. Es-
te compartimiento es más parecido a los lisosomas que
el temprano, y difiere de éste en el pH, más ácido (5.5), y
en la membrana, que además de contener proteínas Rab
y SNARE diferentes a las del compartimiento temprano,
contiene proteínas LAMP (características de los lisoso-
mas). En la membrana de algunos compartimentos en-
dosómicos tardíos se encuentra también el receptor para
la manosa-fosfato de las enzimas lisosómicas, lo que in-
dica que estas enzimas podrían también alcanzar este
compartimiento a través de los lisosomas primarios que,
en vez de fusionarse directamente con lisosomas secun-
darios, lo harían con endosomas tardíos. Todo ello pare-
ce indicar que el compartimiento endosómico tardío tie-
ne un carácter lisosómico, aunque no se observa en él la
actividad digestiva característica de los lisosomas. 
Desde los endosomas tardíos las moléculas trans-
portadas se emiten dentro de vesículas que se fusionan
con las membranas de un tercer compartimiento. Este
compartimento se denomina compartimiento endolisosó-
mico, y sus componentes son los verdaderos lisosomas
secundarios en la terminología clásica los cuales contie-
nen las hidrolasas ácidas que digieren las sustancias
Partícula de lipoproteína
de baja densidad (LDL)
Proteína
Fosfolípido
Éster de
colesterol Colesterol
Membrana plasmática
Clatrina
Adaptina
Depresión de la membrana recubierta de clatrina
Receptor de LDL
LDL
Figura 4.36. Incorporación por pinocitosis de lipoproteínas de baja densidad (LDL) que quedan incluidas en el interior de ve-
sículas recubiertas de clatrina. Cada LDL consta de numerosas moléculas de ésteres de colesterol encerradas por una hemi-
membrana (una monocapa lipídica formada por fosfolípidos y moléculas de colesterol), que contiene una larga molécula pro-
teica, uno de cuyos extremos sobresale para unirse al receptor de la membrana plasmática. 
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