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CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 181 más convincente se ilustra con el siguiente ejemplo (Fig. 4.39): los receptores del factor de crecimiento epi- dérmico (EGF) están en la membrana plasmática, desde donde transmiten las señales intracelulares provocadas por la unión al ligando; cuando hay un exceso de esti- mulación, ésta es frenada por la endocitosis y degrada- ción de los receptores. En este proceso, los receptores son ubiquitinados en su parte citoplásmica y endocita- dos unidos a su ligando. En el endosoma temprano, los receptores siguen insertos en la membrana, con el ex- incorporadas. Estas enzimas provienen de vesículas re- vestidas de clatrina que son emitidas desde la cara trans del complejo de Golgi (lisosomas primarios), pero también podrían provenir de las de transferencia o de las vesículas del compartimiento endosómico tardío, pues en ambos tipos de vesículas se han detectado di- chas enzimas (Fig. 4.37). La interpretación de los cuerpos multivesiculares ha intrigado a los investigadores durante muchos años y ha dado lugar a numerosas hipótesis. La explicación Cuerpo residual Complejo de Golgi Cuerpo residual Receptor de enzimas lisosómicas Enzimas lisosómicas Endolisosomas Degradación de las moléculas incorporadas Moléculas incorporadas por endocitosis Receptor de la endocitosis Moléculas incorporadas por endocitosisMembrana plasmática Clatrina Endosoma temprano (periférico) Vía 1: reciclaje Vía 2: transcitosis Vía 3: degradación Vías 1 y 2 Endosoma interno) tardío ( Dinamina Dinamina Degradación de las moléculas incorporadas y sus receptores Figura 4.37. Endocitosis mediada por receptor en la incorporación de sustancias a la célula. La sustancia se acopla a los re- ceptores de la membrana plasmática, que se invagina formando vesículas recubiertas de clatrina. Estas vesículas pierden la cla- trina y se fusionan entre sí formando endosomas; primero, endosomas periféricos (tempranos), en los que se desacoplan el re- ceptor y el ligando, y luego endosomas internos (tardíos). Los receptores pueden ser reciclados al acumularse en una porción de la vesícula que se separa de la superficie y emigra hasta la membrana plasmática, bien en la misma cara celular donde fue- ron endocitados (vía 1) o en una cara celular diferente (vía 2). En ambos casos, la otra porción de las vesículas alcanza el com- partimiento endolisosómico, donde es degradado el ligando. Los receptores también pueden ser degradados con el ligando si no han abandonado el endosoma (vía 3). 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:59 Página 181
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