Biologia-celula-197

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CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 183
superficie donde se formaron (apical) hasta las ca-
ras basal y laterales, donde se fusionan a la mem-
brana plasmática (transcitosis). Los receptores se
incorporan a estas superficies de la membrana y
las moléculas transportadas (anticuerpos) son se-
gregadas a la sangre.
3. En la endocitosis de EGF o de opioides, los recep-
tores desacoplados continúan en los endosomas
tardíos, junto con las moléculas transportadas, y
son finalmente degradados por las hidrolasas en
el lisosoma. Este proceso, conocido como regula-
ción negativa de los receptores, como ya se ha di-
cho, tiene como misión eliminar estos receptores
ante el exceso de estímulo.
Las vesículas de pinocitosis lisas también se unen al
compartimiento endosómico temprano y pueden llegar
hasta los lisosomas. Los macropinocitomas tienden a fu-
sionarse entre sí y sólo liberan parte del contenido al
compartimiento endosómico. Las cavéolas vierten su con-
tenido al compartimiento endolisosómico o a la membra-
na opuesta de la célula (transcitosis).
Una vez completada la digestión en el lisosoma, las
moléculas resultantes se difunden al hialoplasma. Que-
dan los residuos que, o bien son defecados (por unión de
la membrana del lisosoma a la plasmática y liberación
del contenido al exterior), o bien se acumulan en el liso-
soma y permanecen allí durante el resto de la vida de la
célula, formando los denominados cuerpos residuales o
telolisosomas (veánse Figs. 4.34 y 4.35.F). Un ejemplo
son las vacuolas que contienen figuras de mielina (restos
lipídicos resultantes de la degradación de fosfolipopro-
teínas de membranas celulares), y los denominados grá-
nulos de lipofuscina (resultantes de la degradación de lí-
pidos), observados con frecuencia en células con larga
vida como las del hígado, las del miocardio y las neuro-
nas (veáse Fig. 4.35.G). Es posible que estas vacuolas
participen varias veces en el proceso de digestión. Así se
ha demostrado suministrando a una célula ferritina y, va-
rias horas después, oro coloidal, y viendo que ambos
materiales se acumulan en el mismo cuerpo residual.
Fagocitosis
Es la endocitosis de partículas de gran tamaño, realizada
por organismos unicelulares como las amebas, los ma-
crófagos y los leucocitos heterófilos (denominados neu-
trófilos o polimorfonucleares en algunos mamíferos co-
mo el hombre). Estos leucocitos pueden ingerir partículas
del tamaño de las bacterias; los macrófagos del tejido
conjuntivo pueden fagocitar bacterias, pero también partí-
culas mayores, como las de hollín o tinta china. Si las par-
tículas son demasiado grandes (algodón, hilos de sutura,
etc.), se unen varios macrófagos para formar una célula
gigante de cuerpo extraño capaz de fagocitar esa sustan-
cia. Para poder capturar las partículas de gran tamaño,
ambos tipos de fagocitos emiten unas proyecciones lami-
nares del citoplasma, que algunos autores han denomina-
do membranas ondulantes, las cuales rodean las partícu-
las y se cierran sobre ellas, formando una gran vacuola de
endocitosis (fagosoma) que se introduce en el citoplasma.
Ambos tipos de fagocitos poseen receptores de super-
ficie, tanto para los anticuerpos que se han unido a los an-
tígenos de la pared bacteriana, como para los componen-
tes del complemento que se han unido a estos anti-
cuerpos. Mediante estos receptores ambos tipos de fago-
citos se unen a la bacteria. Esta unión es una respuesta lo-
calizada de una región de la membrana plasmática. Si un
macrófago se incuba con linfocitos revestidos homogé-
neamente de anticuerpos, el macrófago ingiere las célu-
las revestidas. Pero si los anticuerpos se acumulan en un
polo del linfocito (fenómeno cap), la membrana plasmáti-
ca del macrófago únicamente se extiende sobre la super-
ficie del linfocito recubierta de anticuerpos, por lo que no
puede ingerirlo al linfocito. Esto sugiere que sólo existe
fagocitosis si hay extensos contactos anticuerpos-recep-
tores sobre los que el macrófago pueda ir cerrándose co-
mo en un cierre de cremallera (Fig. 4.40).
Los fagocitos están provistos de numerosos lisoso-
mas que se unen a los fagosomas para dar lugar a fago-
lisosomas (veánse Figs. 4.34 y 4.35.C-4.35.E), que digie-
ren las bacterias contenidas en ellos. Los fagolisosomas
terminan formando cuerpos residuales. Sin embargo,
ante una infección considerable, los fagolisosomas for-
mados pueden acumular tal cantidad de bacterias que
su membrana se rompe y libera las enzimas, que termi-
nan con el leucocito y originan así el pus. Hay bacilos
como el de la tuberculosis que resisten la acción de las
hidrolasas y perduran en las vacuolas o incluso se du-
plican en ellas.
Los macrófagos pueden fagocitar materiales de gran
tamaño. Para poder digerir grandes partículas, los lisoso-
mas se fusionan entre sí. En el proceso de fusión se esta-
blecen uniones en forma de tabiques o escaleras entre
las membranas de los lisosomas (Figs. 4.41.A y 4.41.B).
Un proceso especializado de fagocitosis tiene lugar
en la glándula tiroidea (Figs. 4.41.C y 4.42). En ella, el
precursor de la hormona tiroidea, la tiroglobulina, se
segrega hacia las cavidades (folículos), donde se une al
yodo. La tiroglobulina, ahora transformada en tiroglo-
bulina yodada, retorna desde la luz del folículo al inte-
rior de las células foliculares, que la fagocitan. A estas
vacuolas se unen lisosomas que separan de la cadena
de tiroglobulina yodada las tirosinas yodadas y agrupa-
das en tríos y tétradas, para dar lugar a las hormonas ti-
roideas triyodotironina y tetrayodotironina (también lla-
mada tiroxina), que pasan a la sangre. 
DIGESTIÓN DE SUSTANCIAS 
DE LA PROPIA CÉLULA 
Los lisosomas no sólo degradan sustancias procedentes
del exterior de la célula (heterolisosomas); también pue-
den englobar y digerir orgánulos (mitocondrias, mem-
branas citoplásmicas, etc.) y porciones del citoplasma de
la propia célula en grandes vacuolas digestivas denomi-
nadas vacuolas de autofagia, autolisosomas o citoliso-
somas (Fig. 4.34). 
La membrana necesaria para la formación de una va-
cuola de tan gran tamaño la proporciona una cisterna de
retículo endoplasmático liso, que envuelve los orgánulos
que van a ser eliminados. Los lisosomas se fusionan con
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