Biologia-celula-221

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CAPÍTULO 5: CONVERSIÓN ENERGÉTICA 207
otros procesos que requieren energía (transporte de
material a través de la membrana). La fosforilación la
lleva a cabo la ATP sintetasa mitocondrial, que opera
de modo inverso a las bombas estudiadas en la mem-
brana plasmática. A través de la ATP sintetasa fluyen
protones hacia la matriz mitocondrial a favor del gra-
diente electroquímico y ese paso energiza la reacción
ADP + P ⇒ ATP + H2O, acumulándose el ATP en la ma-
triz mitocondrial (Figs. 5.8 y 5.9).
Esta hipótesis explica por qué la fosforilación depen-
de del gradiente electroquímico de los protones: agen-
tes como la oligomicina y el 2,4-dinitrofenol, que disi-
pan ese gradiente, desacoplan el transporte electrónico
de la síntesis de ATP (funciona la cadena pero no se
produce ATP). La razón es que ambos agentes son solu-
bles en lípidos y, por tanto, atraviesan con facilidad la
membrana mitocondrial interna, devolviendo los proto-
nes a la matriz en lugar de que los devuelva la ATP sin-
tetasa.
El rendimiento de la síntesis de ATP varía según la
procedencia de los electrones utilizados por la cadena
respiratoria. Se forman 2.5 moles de ATP por cada mol
de NADH+ + H+ y 1.5 moles de ATP por cada mol de
FADH2. La intensidad de funcionamiento de la cadena
transportadora de electrones depende de varios facto-
res, entre ellos el nivel de ADP. Cuanto más ADP hay,
más rápido es el transporte de electrones. Si una célula
consume mucho ATP, sube el nivel de ADP como resul-
tado y, por tanto, se acelera el transporte de electrones
con el consiguiente consumo de oxígeno y producción
de ATP.
Cada unidad de transporte de electrones y fosforila-
ción ocupa unos 20 × 20 nm de la membrana interna
mitocondrial. Dichas unidades se disponen en forma de
mosaico (distribuidas irregularmente por la membrana
interna), tanto en dirección transversal como en direc-
ción lateral (Fig. 5.8). En una mitocondria de hígado de
mamífero hay unas 15 000 unidades de fosforilación
mientras que en el músculo volador de insectos hay
unas 100 000.
Las mitocondrias oxidan también los ácidos grasos
en el denominado ciclo de la oxidación β (Fig. 5.10). Los
ácidos grasos penetran en la matriz mitocondrial, don-
de forman moléculas de acil-CoA, que entran en un ci-
clo por el que dan tantas vueltas como pares de carbo-
no contienen. En cada vuelta se libera una molécula de
Ácido graso
Acil-CoA
CoASH
Acil-CoA con
dos carbonos
menos
CoASH
Acetil-CoA
�-cetoacil CoA
�-hidroxiacil CoA
3. Oxidación
2. Hidratación
�-�-enoil CoA
1. Oxidación
ATP
FAD
FADH2
NAD
NADH+ + H+
4. Tiólisis
R - CH2 - CH2 - CH2 - CH2 - COO
-
R - CH2 - CH2 - CH2 - CH2 - CO - SCoA
R - CH2 - CH2 - CO - SCoA
R - CH2 - CH2 - CH = CH - CO - S CoA
R - CH2 - CH2 - CHOH - CH2 - CO - S CoA
R - CO - S CoA
CH3 - CO - S CoA
R - CH2 - CH2 - CO - CH2 - CO - S CoA
� � �
H2O
AMP + 2P
Figura 5.10. Las cuatro etapas de la oxidación β de los ácidos grasos en la mitocondria. Al terminar la cuarta etapa (biólisis)
y liberarse una molécula de acetil-CoA queda un acil-CoA, con dos carbonos menos que puede sufrir entonces una nueva oxi-
dación β. Los ácidos grasos de número par de carbonos son así completamente oxidados en moléculas de acetato activo.
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