El cerebro y las hormonas

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EL 
Los agentes que regulan nuestra conducta 
CIENCIA& 
CEREBRO 
Dedicado a la memoria de los doctores Francisco Escobar del Rey 
y Gabriella Morrea/e de Escobar, pioneros en la erradicación 
de la deficiencia de yodo durante la gestación, lactancia y niñez. 
Dirección científica: Javier DeFelipe 
© Pere Berbel Navarro por el texto 
© 2017, RBA Coleccionables, S.A.U. 
Realización: EDITEC 
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© Ilustraciones: Francisco Javier Guarga Aragón 
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Library: 19; Pere Berbel: 23ai; Thomas Starke y Pere Berbel: 23ad; 
Wellcome Dept. of Cognitive Neurology/Science Photo Library: 23b; 
Juan Gaertner/Science Photo Library: 43; Daniela Navarro y Pere 
Berbel: 67; Wikimedia Commons: 85, 123, 131. 
ISBN (OC): 978-84-473-9071-7 
ISBN: 978-84-473-9699-3 
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Col. San Pedro de los Pinos, CP 03800, Deleg. Benito Juárez, 
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Fecha primera publicación en México: octubre 2020. 
Editada, publicada e importada por RBA Editores México, S. de R.L. de 
C.V. Av. Patriotismo 229, piso 8, Col. San Pedro de los Pinos, CP 03800, 
Deleg. Benito Juárez, Ciudad de México, México 
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08791 Sant Llorenc;: d'Hortons, Barcelona 
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Introducción 7 
01 Las bases neuronales y hormonales 
de la conducta 13 
02 Las hormonas tiroideas, el motor 
de la inteligencia 47 
03 La bioquímica del sexo 75 
EL poder de las hormonas 105 
Lecturas recomendadas 135 
Índice 137 
INTRODUCCIÓN 
mediados del siglo XIX, el fisiólogo de la isla Mauricio Charles-
Édouard Brown-Séquard descubrió que los animales morían en 
veinticuatro horas cuando se les extirpaban las glándulas suprarre-
nales, tejidos superpuestos al riñón cuya función hasta entonces 
era discutida. Brown-Séquard fue uno de los primeros científicos 
en proponer que la función de estas estructuras era producir una 
secreción interna vital que viajaba por la sangre hasta otros órga-
nos. Personaje excéntrico y controvertido, Brown-Séquard practicó 
en sí mismo el procedimiento de inyectarse extractos testiculares 
de perros y cobayas, lo que decía aumentaba notablemente su vigor 
físico. Los experimentos de Brown-Séquard y de otros científicos 
sentaron las bases de lo que unas décadas después comenzaría a de-
finirse como la endocrinología, la ciencia de las hormonas. Sin em-
bargo, la importancia de estas secreciones en el organismo se sos-
pechaba ya desde la prehistoria y las civilizaciones clásicas, cuando 
se observaba que la castración de los animales no solo afectaba a 
su sexualidad, sino también a su conducta. Esta misteriosa relación 
entre el comportamiento y las hormonas solo pudo clarificarse en el 
1 7 
8 1 
siglo xx, cuando los experimentos comenzaron a revelar un estre-
cho vínculo funcional entre el sistema endocrino y el cerebro. 
El sistema endocrino está formado por distintos tejidos y órga-
nos con dedicación exclusiva, como las glándulas suprarrenales 
o la tiroides, y otros con funciones mixtas, como el páncreas o las 
gónadas (ovarios y testículos). Estas glándulas secretan las hormo-
nas, señales químicas de naturaleza sobre todo proteica o lipídica 
que circulan por el torrente sanguíneo y se unen a receptores en 
sus células diana, modificando la conducta celular. Entre los órga-
nos que responden a las hormonas se encuentra el cerebro, encar-
gado de todas nuestras funciones cognitivas e intelectuales, pero 
también del control operativo del resto del organismo. Por tanto, 
es fácil deducir que el papel de las hormonas en el organismo no se 
limita solo a la regulación metabólica, sino que su acción sobre el 
cerebro también ejercerá diversos efectos sobre el funcionamien-
to neuronal, lo que a su vez se traducirá en una influencia sobre 
nuestra conducta. Pero el viaje de las hormonas al cerebro es de 
ida y vuelta: en este órgano se ubica el control supremo del siste-
ma endocrino, formado por el hipotálamo y la hipófisis o glándu-
la pituitaria. El eje hipotálamo-hipofisario secreta hormonas que 
regulan una amplia variedad de procesos endocrinos, integrando 
ambos sistemas en uno, el neuroendocrino. Este tipo de regulación 
recíproca es un mecanismo común en la función hormonal, esen-
cial para asegurar el correcto mantenimiento de los niveles de unos 
compuestos que a su vez son los encargados de preservar el equili-
brio interno del organismo u homeostasis. 
En concreto, de las varias decenas de hormonas secretadas por 
nuestro sistema endocrino, existen dos familias que tienen una 
mayor relación con el cerebro, las tiroideas y las sexuales, junto con 
sus respectivas hormonas reguladoras. Las primeras se producen 
en la glándula tiroides y juegan un papel fundamental durante el 
desarrollo del cerebro en la etapa gestacional y la infancia tempra-
na, de modo que su carencia durante estos períodos puede ser cau-
sa de deficiencias cognitivas y alteraciones neurológicas. Se da 
circunstancia de que, además, las hormonas tiroideas requieren de 
forma esencial un elemento que adquirimos de la dieta, el yodo, 
por lo que un déficit de este nutriente bloquea la función tiroidea 
aunque todos los demás componentes del sistema se encuentren 
en perfecto estado. Por ello, la vigilancia de un correcto consumo 
de yodo en la dieta durante el embarazo y la lactancia es crucial 
para evitar el riesgo de daños irreversibles en el cerebro del feto. 
Por su parte, las hormonas sexuales se fabrican principalmente 
en las gónadas y son las encargadas de los caracteres sexuales pri-
marios -los órganos genitales- y secundarios -como el vello en 
los hombres o las mamas en las mujeres-. Los individuos de am-
bos sexos poseen tanto hormonas masculinizantes (andrógenos) 
como feminizantes (estrógenos y progesterona), pero en distintas 
proporciones, y son estos equilibrios los que determinan el desa-
rrollo de los caracteres de cada sexo. A su vez, la puesta en marcha 
de estos programas de diferenciación sexual depende del control 
de los cromosomas, que establecen la determinación básica del 
sexo. Entre estos mecanismos controlados por la programación 
cromosómica y endocrina se encuentra también la diferenciación 
sexual del cerebro, por lo que estas hormonas ejercen una profun-
da influencia en la formación de la conducta, no solo en el ámbito 
reproductivo sino también en el social y el personal. 
En el campo de la ciencia endocrina se han logrado grandes 
avances en los últimos veinte años. El desarrollo de las técnicas de 
genética molecular y la secuenciación del genoma humano 
permitido identificar muchos de los genes implicados en la función 
hormonal, lo que ha ayudado a profundizar en sus mecanismos de 
acción; estos incluyen la síntesis, el transporte en el torrente sanguí-
neo y los efectos sobre las células diana, consistentes en la activa-
ción de vías metabólicas y la regulación de la expresión de multitud 
de genes. Como fruto de este conocimiento, hoy se comprenden con 
mayor detalle los trastornos relacionados con el sistema endocrino 
1 9 
10 1 
que aparecen cuando las hormonas presentan niveles alterados o 
cuando no pueden cumplir su misión adecuadamente. 
Entre estos trastornos endocrinos se encuentran enfermeda-
des conocidas desde largo tiempo atrás, como la diabetes o ciertas 
formas de infertilidad. Por ello, los tratamientos hormonales for-
man parte habitual de la práctica clínica desde hace décadas. Sin 
embargo, los descubrimientos más recientes están extendiendo elmecanismo de acción de las hormonas a otras enfermedades en las 
que el sistema endocrino está críticamente implicado. Un ejemplo 
lo ofrecen ciertas patologías autoinmunes en las que la respuesta 
defensiva del organismo reacciona de manera anómala contra ele-
mentos del propio cuerpo, singularmente contra componentes de la 
red hormonal. Estas enfermedades son una muestra de la firme co-
nexión existente entre el sistema inmunitario y el neuroendocrino; 
las hormonas y otros factores químicos producidos por las células 
y tejidos del sistema inmune actúan sobre el eje hipotálamo-hipo-
fisario, y este a su vez fabrica hormonas que regulan la inmunidad. 
Por otra parte, también la investigación del cáncer está indagando 
cada vez con mayor interés en la implicación de los mecanismos 
endocrinos. Las alteraciones en algunos componentes del sistema 
hormonal, como las resultantes de mutaciones genéticas, pueden 
ser causa de una proliferación celular incontrolada que en ocasio-
nes conduce al desarrollo de un tumor. Asimismo, ciertas hormonas 
son capaces de influir en gran medida en el crecimiento tumoral, 
por lo que el estudio más preciso de la relación entre estos compues-
tos y el cáncer puede proporcionar nuevas pautas de tratamiento. 
Finalmente, un campo de investigación hoy muy activo es el de 
los disruptores endocrinos, moléculas que están presentes en algu-
nos alimentos, plásticos y medicamentos o en el humo del tabaco, 
y que pueden acumularse como contaminantes ambientales. Es-
tos compuestos interfieren con la acción normal de las hormonas, 
provocando desequilibrios en el sistema endocrino que pueden ser 
fuente de graves complicaciones. Además, estas sustancias cau-
san modificaciones indirectas en el ADN que son potencialmente 
heredables de padres a hijos. Mientras las autoridades reguladoras 
de los distintos países abordan la conveniencia de prohibir el uso de 
algunos de estos compuestos, las investigaciones continúan profun-
dizando en sus mecanismos y efectos. Tanto en este caso como en el 
de los trastornos endocrinos provocados por mutaciones genéticas u 
otras causas, el progreso de las tecnologías biomédicas está propor-
cionando nuevas estrategias terapéuticas para corregir las disfuncio-
nes innatas o adquiridas del sistema hormonal. No cabe duda de que 
esta área de la medicina será objeto de una gran expansión a lo largo 
del presente siglo, ya que las llaves del sistema endocrino tienen el 
poder de abrir y cerrar casi cualquiera de las innumerables funciones 
del organismo, todas ellas conectadas entre sí y regulándose unas a 
otras a través de una compleja red de tráfico bioquímico que en todo 
momento está recorriendo hasta el último rincón de nuestro cuerpo. 
¡ 11 
1 
LAS BASES NEURONALES 
Y HORMONALES 
DE LA CONDUCTA 
Todo lo que define quiénes somos y cómo 
actuamos está en nuestro cerebro, pero 
también está fuertemente condicionado por 
algo que traspasa las fronteras neuronales: 
la función hormonal. La interacción entre 
el sistema nervioso y el endocrino es tan 
crítica que no somos solo el producto 
de nuestras neuronas, sino también de 
nuestras hormonas. 
La conducta humana es muy compleja de definir; tomemos por ejemplo la siguiente cita: «La conducta es un espejo en el que 
todo el mundo muestra su imagen», escribía el literato alemán Jo-
hann Wolfgangvon Goethe en sus Máximas y reflexiones. Que viene 
a decir que la conducta nos presenta tal y como somos, y por ello no 
existe nada que defina mejor quiénes somos en realidad. Sin em-
bargo, Bertrand Russell eminente filósofo inglés escribía: «La hu-
manidad tiene una moral doble: una, que predica y no practica, y 
otra, que practica pero no predica». Pero ¿por qué actuamos como 
lo hacemos? Nos hemos formulado esta pregunta metafísica desde 
que el ser humano tiene la capacidad de pensar sobre sí mismo: por 
qué nos comportamos de un modo general que nos separa nítida-
mente de otras especies, pero también de una manera particular 
que a cada uno nos diferencia de otros individuos. Y al menos des-
de unos cinco siglos antes de nuestra era, algunos de nuestros an-
cestros de la Grecia clásica comenzaron a sospechar que la conduc-
ta formaba parte de las facultades superiores que tienen su sede en 
el cerebro; un órgano que, si bien ha demostrado ser infinitamente 
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 15 
más complejo que el resto, no deja de ser un pedazo de materia viva 
y, por lo tanto, gobernado por procesos biológicos, como cualquier 
otra parte de nuestro organismo. 
Si descendemos del mundo metafísico al físico, los por qué dan 
paso a los cómo. Así, aunque coloquialmente entendamos la con-
ducta como la manera de comportarnos individualmente y en so-
ciedad, desde un punto de vista biológico puede definirse como la 
capacidad de un organismo complejo de dar respuestas adecuadas a 
cambios del medio interno o externo. Si la diseccionamos hasta sus 
últimos fundamentos, toda manifestación de nuestro comporta-
miento no es sino una reacción del organismo a algo que nos ocurre, 
desde algo tan primario como el hambre a algo tan sofisticado como 
emocionarnos ante una creación artística. Todas estas reacciones 
son procesos fisiológicos y, por tanto, para que se produzcan es ne-
cesario que dispongamos de un sistema nervioso que capte, proce-
se y dé una respuesta a la información que recibe del medio. Ello 
no sería posible si nuestro organismo no mantuviese un equilibrio 
metabólico interno estable, llamado homeostasis. Para ello, distin-
tos grupos de células deben actuar de forma coordinada con el fin 
de generar una conducta adecuada. Para lograr esta coordinación 
se precisa un sistema de comunicación entre las células, que actúa 
mediante moléculas de señalización química como las hormonas 
secretadas por el sistema endocrino. La homeostasis es tan crítica 
que el mismo sistema nervioso regula a su vez el sistema endocrino 
mediante un mecanismo de retroalimentación. 
Por lo tanto, estos dos sistemas, el endocrino y el nervioso cen-
tral, son los principales componentes de nuestro organismo encar-
gados de nuestra la conducta. El primero secreta hormonas que se 
unen a receptores celulares y modifican la conducta de las células, 
proporcionando un entorno estable como resultado de una regu-
lación genética y metabólica precisas. Mientras que el segundo re-
cibe y analiza los estímulos del entorno para elaborar la respuesta 
adecuada. Como veremos, en el amplio repertorio hormonal del or-
16 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
ganismo existen sobre todo dos elementos que ejercen una influen-
cia crucial sobre el sistema nervioso, las hormonas sexuales y las ti-
roideas, y cuyo papel es especialmente crítico durante el desarrollo 
fetal y posnatal del individuo. De todo ello se deduce que el estudio 
de los sistemas nervioso y endocrino no solo es la vía para enten-
der cómo un organismo se comporta frente a su entorno interno 
y externo, sino también para comprender los factores que alteran 
nuestra conducta y, si estas perturbaciones llegan a ocasionar tras-
tornos patológicos, encontrar la manera de aplicar las medidas te-
rapéuticas más eficaces. 
LA CONDUCTA, UN PRODUCTO 
DE LA COMPLEJIDAD CEREBRAL 
La conducta ha evolucionado a lo largo de miles de millones de años, 
desde las rudimentarias respuestas de los organismos unicelulares 
hasta los seres vivos más complejos, volviéndose cada vez más so-
fisticada a medida que aumenta la capacidad de dar respuesta a los 
estímulos externos. Este crecimiento de complejidad va asociado a 
un mayor desarrollo del sistema endocrino y, sobre todo, del sistema 
nervioso central, a medida que ascendemos en la escala evolutiva. 
En el nivel más básico, los organismos unicelulares simples dispo-
nen solo de dos elementos primordiales; uno que reacciona frente 
a un estímulo y otro motriz que permite a la célula generar una res-
puesta en forma de movimiento y desplazarse por el medio para, porejemplo, acercarse a su alimento. Mucho más adelante en la historia 
de la evolución encontramos un paso importante en el camino ha-
cia patrones de conducta más elaborados en los organismos multi-
celulares: la aparición de las primeras neuronas. A partir de una red 
nerviosa inicialmente muy sencilla se fueron originando los siste-
mas nerviosos más profusos e interconectados, incluido el nuestro, 
el más complicado que conocemos de todo el universo. 
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 17 
Durante distintas etapas históricas se discutió si nuestra conduc-
ta es el resultado de unos genes heredados o de nuestra interacción 
con el entorno, llegándose a la conclusión hoy mayoritariamente 
aceptada de que el comportamiento 
Los genes son 
esenciales para 
elaborar una 
conducta pero no la 
determinan. 
CORI BARGMANN 
humano nace de un diálogo entre los 
componentes innatos y la influencia 
ambiental. Ambos factores confluyen 
en el sistema nervioso central, consti-
tuido por un conjunto de redes neuro-
nales que reciben información senso-
rial, la envían a otros circuitos que la 
procesan y estos a su vez transmiten órdenes a los centros encar-
gados de ejecutar la respuesta. Algunas redes procesan y ejecutan 
ciertas conductas enraizadas en factores innatos, como por ejem-
plo el carácter más o menos introvertido de una persona. Otras 
responderán a factores externos como la educación y modularán 
la conducta adquirida, como por ejemplo el lenguaje mediante el 
cual nos comunicamos, mientras que los rasgos de comportamien-
to más complejos requieren de la interacción entre ambas rede s, 
como las respuestas intelectuales a problemas más elaborados. 
En su origen, la información primaria nace en los receptores 
sensoriales localizados en distintos tejidos y órganos de nuestro 
cuerpo como los ojos, los oídos o la piel, la cual es enviada al cere-
bro para su procesamiento en redes neuronales especializadas. El 
producto de este análisis de datos puede resultar en una actividad 
mental no relacionada con una conducta motora, como la asigna-
ción de un color concreto a un coche que pasa ante nosotros. En 
este caso, el conjunto de redes implicadas reflexionan, meditan y, si 
lo juzgan interesante, almacenan las ideas generadas. El resultado 
de esta actividad cerebral no puede conocerse con la tecnología de 
la que disponemos actualmente, a no ser que la persona que está 
reflexionando manifieste una respuesta motora. En otras situa-
ciones, el procesamiento mental de la información ocasiona una 
18 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
> 
Aunque son muy diversas las 
investigaciones en humanos 
que han demostrado una par-
ticipación mixta de la genética 
y la influencia ambiental en la 
conducta, una buena parte del 
conocimiento sobre los meca-
nismos concretos de interac-
ción entre ambos factores se 
debe a los estudios en mode-
los animales simples. Y entre 
ellos, destacan los trabajos de 
la neurocientífica Cori Barg-
mann, de la Universidad Roc-
kefeller (EE.UU.}. Bargmann 
lleva décadas estudiando la 
conducta del gusano Caenor-
habditis elegans, un diminu-
to animal del suelo que solo 
- Una imagen al microscopio del gusano 
Caenorhabditís elegans. 
posee alrededor de 302 neuronas, pero cuyos genes son en su mayoría 
similares a los nuestros. Sus estudios han determinado que el compor-
tamiento sexual depende fuertemente de los genes de las hormonas oxi-
tocina y vasopresina. Pero también que incluso un animal tan simple es 
capaz de modificar su conducta por la experiencia de su entorno: a través 
del olfato, aprende a detectar el olor de las bacterias dañinas, empleando 
neurotransmisores como la dopamina o la serotonina que también regulan 
las respuestas emocionales humanas. En conjunto, las investigaciones de 
Bargmann muestran que los genes permiten al gusano modular su con-
ducta por la influencia ambiental. 
19 
respuesta mediada por neuronas efectoras -las células nerviosas 
que controlan los tejidos musculares o glandulares- , consistente 
en un movimiento o en la secreción de hormonas a la sangre. Es-
tas reacciones de conducta pueden ser sutiles o manifestarse no de 
forma inmediata, sino a medio o largo plazo. 
Para estudiar estos mecanismos neuronales de la conducta, los 
investigadores comenzaron por indagar en la versión más simple de 
la respuesta a un estímulo externo: el acto reflejo. En concreto, el re-
flejo rotuliano o patelar es el movimiento involuntario que aparece 
cuando el tendón rotuliano de la rodilla se estira (flexiona) al darle 
un ligero golpe con un martillo. El mecanismo implicado recoge el 
estímulo por medio de un receptor sensorial del músculo cuádri-
ceps femoral y lo transmite a una neurona del ganglio raquídeo, 
que activa una motoneurona en contacto con el cuádriceps. Como 
consecuencia, este se contrae para compensar el estiramiento ini-
cial del músculo y evitar la posible rotura de fibras musculares. A su 
vez, el mismo estímulo activa interneuronas (neuronas de conexión 
local) que inhiben las motoneuronas del músculo bíceps femoral. El 
resultado es que el músculo fe moral se contrae y el bíceps se 
relaja, elevando el pie (fig.1). 
El reflejo patelar, ampliamente estudiado por los científicos, 
es un ejemplo de circuito neuronal simple realizado por nuestra 
médula espinal, que es una parte importante de nuestro sistema 
nervioso, pero que no requiere la intervención del cerebro. El acto 
reflejo tiene sus antecedentes evolutivos en animales más simples 
como los pólipos de agua dulce o hidras, que son organismos tu-
bulares con unos tentáculos en el ápice. En la piel de estos orga-
nismos se encuentran las células sensoriales bipolares, con un ex-
tremo que se extiende hacia el exterior para detectar el estímulo 
y otro opuesto que se ramifica y contacta con motoneuronas gan-
glionares alargadas. Estas contactan con las fibras musculares que 
recorren la hidra en su interior, de modo que al tocar el cuerpo del 
animal, este involuntariamente se contrae. 
20 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
r FIG.1 
lnterneurona 
Sustancia 
gris 
Músculos 
bíceps 
(relajación) 
Ganglio raquídeo 
Músculo 
cuádriceps 
[efector) 
(contracdónl 
Rótula 
Tendón 
rotuliano 
Receptor 
de extensión 
Funcionamiento del reflejo rotuliano patelar. El golpe en la rótula contrae el 
músculo efector y el pie se eleva. 
Esta conducta tan simple se complica un poco en el caso de las 
medusas. En su etapa más temprana, estos organismos se desarro-
llan como pólipos anclados a un sustrato, con un sistema nervio-
so formado por una de neuronas motoras ganglionares. Luego 
sufren una transformación o metamorfosis y se convierten en me-
dusas capaces de moverse libremente en el mar. Su movimiento es 
limitado, pero pueden contraerse y expandirse para propulsarse en 
agua. En esta fase, su red neural se complica como resultado de 
la metamorfosis y aparecen por primera vez en la escala evoluti-
va las interneuronas inhibidoras entre las sensoriales excitadoras 
y las motoneuronas ganglionares, permitiendo excitaciones e in-
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 21 
hibiciones reflejas, como ocurre en el reflejo patelar. Esta red de 
interneuronas fue evolucionando hasta dar lugar a la médula es-
pinal y el encéfalo o cerebro de los vertebrados, lo que permitió ge-
nerar respuestas motoras voluntarias y otras formas de conducta 
más complejas, como es el planteamiento de los cómo. Para ello, 
ese conjunto de neuronas encargadas de procesar la información se 
encerró en un entorno mucho más controlado que el resto del orga-
nismo, rodeado por una membrana llamada meninge que contiene 
el líquido cefalorraquídeo elaborado por el propio sistema nervioso 
y en el que flotan la médula espinal y el encéfalo. Por su parte, los 
animales invertebrados actuales cuentan con un sistema más pri-
mario de redes neuronales incluidas en ganglios que se distribuyena lo largo del cuerpo, y su conducta en general es de tipo reflejo. 
La excepción son algunas especies marinas como los cefalópodos, 
que poseen ganglios agrupados alrededor del esófago formando 
un auténtico cerebro y que pueden realizar acciones voluntarias y 
aprender pautas de conducta. 
El conocimiento de cómo funcionan estos entramados neuro-
nales es un área de estudio de difícil abordaje, en la que sin embar-
go se ha avanzado mucho en las últimas décadas. En el fondo, los 
miles de millones de redes neuronales de nuestro cerebro intentan 
aprender cómo funcionan ellas mismas, observando la conducta 
de otras especies menos complejas y la de nuestros semejantes. 
Así, las redes de nuestro cerebro han empezado a aprender qué ha-
cen los circuitos neuronales de otros seres vivos cuando elaboran 
algún tipo de respuesta motora. Podemos observar cerebros vivos 
de otros animales midiendo sus impulsos eléctricos mediante téc-
nicas electrofisiológicas, y los actuales métodos de neuroimagen 
como la resonancia magnética funcional nos permiten incluso ver 
cuántas redes de un cerebro humano se activan o inhiben cuando 
una persona realiza una determinada actividad cerebral; sin em-
bargo, aún no somos capaces de descifrar lo que ese cerebro está 
pensando o planea hacer, a menos que ejecute una acción motora 
22 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
- Arriba, ilustraciones de neuronas; a la izquierda, una piramidal de la corteza 
cerebral, y a la derecha, neuronas del hipocampo. Abajo, imágenes de tomografía 
por emisión de positrones que muestran la actividad cerebral cuando se habla o se 
escucha a otra persona. 
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 23 
que podamos entender, aunque sea algo tan aparentemente trivial 
como mover un párpado para hacer un guiño. Precisamente, desci-
frar estos mensajes cerebrales es uno de los retos no resueltos y que 
quizá puedan solucionarse en generaciones futuras usando nuevas 
tecnologías. 
Palabras que son básicas para interpretar una determinada con-
ducta, como, por ejemplo, «te amo», pueden tener significados muy 
distintos para quien las dice y para quien las escucha. Incluso pa-
labras que reflejan conceptos mucho más concretos y físicamente 
medibles, como «me gusta este tono de verde», representan un pro-
ceso biológico que difiere de un cerebro a otro, ya que la percepción 
del color depende de la densidad de células de la retina del ojo y de 
la actividad de las redes neuronales cerebrales implicadas. Estos 
parámetros varían no solo entre las personas, sino también en un 
mismo individuo a lo largo de los años; y como vamos a ver, la va-
riación de este tipo de factores guarda una estrecha relación con el 
componente hormonal que regula el desarrollo y el funcionamien-
to del cerebro. 
HORMONAS, LA MENSAJERÍA QUÍMICA 
DEL ORGANISMO 
Para dar una respuesta de origen cerebral -conducta- a los cam-
bios del entorno, el cerebro, como centro de procesamiento y con-
trol, necesita receptores sensoriales que envíen la información de 
los cambios, ya sean internos o externos, para poder emitir una 
respuesta adecuada. Cuando hablamos de hormonas nos referimos 
a un componente específico de este entramado, las señales quími-
cas que se disparan como respuesta a una orden y que viajan por 
el torrente sanguíneo para actuar en sus diferentes estaciones de 
destino. Sin embargo, el sistema es mucho más amplio, compren-
diendo también señales de carácter físico o químico que operan de 
24 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
forma local en ciertos tejidos, por citar dos ejemplos. Todo ello en 
conjunto integra el gran sistema de mensajería del organismo del 
cual dependen múltiples funciones, 
incluyendo la conducta. 
En el origen de esta red se encuentra 
el conjunto de receptores que respon-
den a una señal específica, ya sea de 
tipo químico o físico. La mayoría de los 
receptores captan señales químicas, si 
bien algunos responden a estímulos fí-
sicos como la presión, la temperatura o 
las ondas mecánicas elásticas (sonido) 
y electromagnéticas (luz), por citar las 
más importantes. En estos casos, los 
receptores convierten la señal física en 
un mensaje químico o eléctrico (neuro-
nal) para su procesamiento en nuestro 
organismo. Estas señales modulan y 
Las hormonas son 
una importante forma 
de comunicación 
entre los diferentes 
órganos y tejidos. 
Permiten que las 
células especializadas 
en organismos 
complejos puedan 
responder de manera 
coordinada a cambios 
del medio interno y 
externo. 
MITCHELL A. LAZAR 
desencadenan respuestas de conducta que pueden ser más o me-
nos complejas, a veces interaccionando con factores hormonales. 
Estos receptores se encuentran en todas las células y son pro-
teínas, las moléculas estructurales y funcionales más importantes 
de los seres vivos. Sus diferentes tipos se encuentran ampliamente 
distribuidos por toda la célula, desde sus orgánulos internos como 
el núcleo (donde está el ADN nuclear) o la mitocondria (la central 
energética celular) hasta el citoplasma (el espacio interior) o la 
membrana plasmática (que separa la célula de su exterior) (fig. 2). 
Algunos receptores sensoriales, como los del gusto y el olfato, 
responden a señales extracorporales de tipo químico que activan 
vías metabólicas; otros como la visión detectan ondas electromag-
néticas; el oído capta ondas mecánicas elásticas en el aire, mientras 
que otros sensores responden al tacto y la presión, y otros a cam-
bios de temperatura o de velocidad, por ejemplo. En contra de la 
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 25 
Í FIG.2 
El complejo de Golgi es un centro de modificación 
de las glicoproteínas y de su compactación 
En las mitocondrias 
ocurren las reacciones 
químicas para suministrar 
ATP a la célula 
y compleja de filamentos proteicos 
que ocupa todo el citoplasma 
La membrana plasmática actúa como una barrera selectivamente 
permeable con respecto al medio interno y al medio circundante 
El núcleo, de doble 
membrana, contiene 
la información 
genética de la célula 
Los ribosomas son 
las estructuras sobre las 
cuales los aminoácidos 
se ensamblan en 
proteínas 
Esquema de las partes de una célula. El núcleo que contiene ADN está rodeado 
por el citoplasma donde se sitúan los orgánulos, como el retículo endoplásmico, 
el aparato de Golgi o las mitocondrias. 
visión clásica, no tenemos solo cinco sentidos: la neurofisiología 
moderna ha revelado que existen bastantes más y que nuestra per-
cepción del entorno requiere de una capacidad 
de la información más compleja. 
procesamiento 
Lo anterior se refiere a estímulos externos, pero percepción de 
nuestro medio interno también tiene una gran relevancia en nues-
tra conducta. Algunos receptores encargados de la percepción del 
26 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
dolor, o nocicepción, están relacionados con cambios importantes 
de la conducta. Un dolor agudo, como un pinchazo, puede originar 
una conducta refleja muy simple. Sin embargo, un dolor crónico o 
periódico, como por ejemplo la migraña o el dolor menstrual, dis-
para un componente emocional además del sensorial. En estos 
casos se activa una respuesta hormonal que afecta a la conducta 
emocional y que, por tanto, es capaz de alterar las pautas de com-
portamiento. Estos receptores del dolor se encuentran en la piel 
(receptores cutáneos), articulaciones y huesos (somáticos) y en 
los órganos (viscerales). Otros receptores internos intervienen en 
la regulación de la temperatura corporal y forman parte del siste-
ma encargado de mantener el equilibrio químico del organismo 
u homeostasis, un control esencial para la actividad metabólica 
y el funcionamiento del organismo. Otro tipo de equilibrio, el pu-
ramente postural, depende de la percepción de nuestro propio 
cuerpo a través de los receptores encargados de la propiocepción 
(sentido kinestésico), así como de los receptores del oído interno 
capaces dedetectar cambios en la velocidad. Estos actúan cuan-
do giramos la cabeza, enviando una señal al sistema nervioso que 
a su vez controla los músculos del ojo para que podamos mante-
ner la mirada fija en un punto. Cuando el sistema del equilibrio y 
el nervioso central no se entienden, el resultado es un desequili-
brio que desemboca en mareo y trastornos digestivos. Los mareos 
a veces también implican un desequilibrio hormonal en el que las 
hormonas tiroideas o sexuales pueden estar implicadas. Son fre-
cuentes en el hipotiroidismo o durante el embarazo, por ejemplo. 
Por su parte, los receptores que captan señales físicas externas, 
como el sonido o la luz, generalmente responden solo a un espec-
tro muy limitado de estímulos, ya sea una estrecha gama de on-
das sonoras o una pequeña franja de ondas electromagnéticas que 
conocemos como luz visible. A pesar de ello, estas señales pueden 
desencadenar conductas complejas donde cooperan el sistema 
endocrino y el nervioso; por ejemplo, el miedo, la agresividad o la 
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 27 
atracción sexual son respuestas complejas originadas por algo que 
vemos gracias a receptores de la retina llamados conos y bastones, 
que detectan distintos tipos de ondas luminosas. En cuanto al oído, 
las ondas sonoras tienen una importancia fundamental en la con-
ducta animal y, en particular, en la humana. Muchos seres vivos 
emplean el sonido para avisar de su presencia o para atraer a una 
pareja. Los humanos, además, lo utilizamos para comunicamos 
mediante el lenguaje y poder así transmitir nuestros pensamien-
tos, emociones o conocimientos. 
En nuestro oído, los sonidos de las frecuencias audibles se de-
tectan gracias a unas células sensoriales del órgano de Corti que se 
distribuyen a lo largo de una estructura en forma de caracol llama-
da cóclea. Los sonidos graves estimulan las células más cercanas al 
inicio del caracol, mientras que los agudos activan los receptores 
más alejados. Tanto las señales visuales del ojo como las auditivas 
del oído o las de tacto de la piel se envían a sus respectivos centros 
cerebrales de procesamiento, la corteza visual primaria, la corteza 
auditiva primaria y la corteza somatosensorial primaria. A partir 
de estas representaciones del mundo exterior, nuestro cerebro pue-
de llegar a tener conciencia del mismo y de nuestro propio cuerpo 
gracias a miles de millones de neuronas que, a modo de computa-
doras, forman redes muy complejas que se transmiten información 
entre sí mediante señales químicas y corrientes eléctricas. El resul-
tado es nuestra capacidad de dar una respuesta motora adecuada 
a un estímulo dado, ya sea algo tan simple como rascarnos la nariz 
o tan complicado como elaborar un lenguaje inteligible para trans-
mitir una emoción o un pensamiento que el conjunto de redes de 
otro cerebro pueda comprender. 
De lo anterior podemos resumir que el organismo es capaz de 
transformar señales físicas o químicas, del exterior o el interior 
de nuestro cuerpo, en otro tipo de mensajes neuronales eléctricos 
y químicos que transmiten la información y despachan las órde-
nes oportunas. Dentro de esta señalización química, las hormonas 
28 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
asumen un papel esencial para coordinar la función de grupos de 
células que pueden estar muy cercanos o alejados entre sí. Cuando 
las moléculas actúan sobre la misma célula que las secreta, habla-
rnos de una señal autocrina. En otros casos, las moléculas presentes 
en la membrana plasmática de una célula se unen a receptores en 
la membrana de una célula vecina, de forma que se establece una 
señalización por contacto. Esta modalidad es común en muchos 
tejidos; por ejemplo, en el sistema inmunitario ciertas células des-
pliegan en su membrana los antígenos de un virus y viajan hasta los 
ganglios linfáticos, donde se unen a proteínas de membrana de las 
células defensivas llamadas linfocitos para activar una respuesta. 
Otra posible situación es una señalización a corta distancia, 
donde el mensajero químico segregado por una célula actúa so-
bre otra vecina sin que ambas lleguen a tocarse. En esta categoría 
encontramos un tipo de mensaje imprescindible para el funciona-
miento del sistema nervioso, la señalización sináptica química. En 
este caso, el mensajero se denomina neurotransmisor, y es liberado 
por las neuronas en las zonas de aproximación a sus células diana, 
que generalmente son otras neuronas pero que también pueden in-
cluir otros tipos celulares como las fibras musculares esqueléticas 
y cardíacas. Entre la membrana plasmática de la célula emisora o 
presináptica y la de la receptora o postsináptica se abre un espacio 
muy estrecho llamado hendidura sináptica. El neurotransmisor 
liberado a la hendidura sináptica se une a un receptor en la mem-
brana postsináptica, generando una respuesta que esta célula re-
ceptora convierte en un impulso eléctrico, para después a su vez in-
ducir la secreción de una nueva señal química en una sinapsis con 
una tercera célula, y así sucesivamente. Las neuronas pueden tener 
receptores para unos neurotransmisores y secretar otros, y recibir 
y establecer varios miles de sinapsis, tanto excitadoras (activan la 
célula receptora) corno inhibidoras (la silencian). Gracias a estas 
conexiones sinápticas en las redes neuronales se puede transmitir 
y procesar la información, y gracias a las sinapsis entre las moto-
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 29 
neuronas y las fibras musculares se puede ejecutar una respuesta 
de conducta en forma de acción motora. 
La señalización sináptica es un caso particular de lo que se co-
noce como acción paracrina, cuando la señal actúa sobre células 
cercanas por difusión a través del medio extracelular. Forman parte 
de esta clase de señales numerosas moléculas que no son propia-
mente hormonas, pero que activan vías de señalización citoplás-
micas muy parecidas a las inducidas por estas. Así, por ejemplo, los 
factores de crecimiento y las citoquinas regulan la proliferación y el 
ciclo celular en los tejidos del organismo, mientras que las vitami-
nas cumplen funciones esenciales en el metabolismo. Por último, 
la señalización endocrina, que concierne a las hormonas, actúa a 
larga distancia (fig. 3). 
Los tejidos y glándulas endocrinas secretan las señales químicas 
u hormonas a la circulación sanguínea para que lleguen a grupos 
de células que pueden estar muy alejados del órgano de origen. Las 
glándulas endocrinas siempre vierten su producto a la sangre, a di-
ferencia de las exocrinas que liberan sus secreciones al exterior, ya 
sea a la piel, como en el caso de las glándulas sudoríparas y sebá-
ceas, o a mucosas del tracto digestivo, el globo ocular o vagina. 
En general, las glándulas exocrinas tienen funciones fisiológicas 
como regular la temperatura corporal en el caso del sudor, digerir 
alimentos como las enzimas digestivas o lubricar una superficie ex-
terna como las lágrimas o la saliva. Sin embargo, en muchas espe-
cies estas glándulas también pueden emitir al exterior feromonas 
implicadas en la conducta sexual que funcionan como hormonas 
porque actúan a distancia sobre otros individuos de la misma espe-
cie, pero que, a diferencia de las hormonas, se difunden por el aire. 
Las hormonas intervienen en la regulación muchas reaccio-
nes químicas intracelulares en sus células diana, uniéndose a re-
ceptores en la membrana o en el citoplasma y regulando vías meta-
bólicas. En otros casos existen receptores en el núcleo celular o en 
las mitocondrias, mediante los cuales se regula la actividad de los 
30 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
I F1G. 3 
0 SEÑALIZACIÓN POR CONTACTO 
Célula 
señalizadora 
Célula 
diana 
Molécula señaUzadora 
unida a la membrana 
@J SEÑALIZACIÓN PARACRINA 
~ SEÑALIZACIÓN SINÁPTICA QUÍMICA 
Neurona 
Neurotransmisores 
Célula 
diana 
Esquema de los distintos modos de acción de los mediadores químicosen 
el organismo según el entorno en el que actúan. 
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 31 
genes (señalización genómica). Estas vías de señalización media-
das por las hormonas .. -U~H como propósito más general y básico 
mantener la homeostasis general del organismo, incluida la ener-
gética, pero las hormonas regulan además la proliferación, diferen-
ciación y muerte celular durante el desarrollo de los organismos, 
y también dirigen la transición entre las distintas etapas del ciclo 
vital. Un ejemplo es paso a edad reproductiva, que en los hu-
manos se denomina pubertad e implica la maduración de los órga-
nos sexuales, los caracteres sexuales secundarios y la aparición de 
la conducta sexual reproductiva. Además, las hormonas maternas 
modulan el desarrollo del sistema nervioso, que es el encargado de 
la regulación del resto de órganos endocrinos y de generar las res-
puestas motoras a los cambios del medio. En los humanos, estos 
mensajeros químicos son responsables del desarrollo de nuestra 
capacidad intelectual innata, determinando la habilidad para el 
aprendizaje y nuestro nivel intelectual. 
Desde el punto de vista químico, las hormonas son compuestos 
derivados aminoácidos (los ladrillos básicos de las proteínas) 
o de lípidos fundamentales en la célula como el colesterol o los 
ácidos grasos. Las más numerosas son las derivadas de aminoáci-
dos. Pueden comprender hasta más de doscientos aminoácidos, 
pero las más simples derivan de uno solo, la tirosina o el triptófa-
no (fig. 4). Del triptófano derivan la melatonina y la serotonina, 
y de la tirosina derivan las llamadas catecolaminas, epinefrina y 
norepinefrina. Algunas de estas hormonas pueden actuar tam-
bién como neurotransmisores. Por su parte, las hormonas tiroideas 
están formadas por dos tirosinas unidas a átomos de yodo. El res-
to de hormonas son cadenas más o menos largas de aminoácidos; 
por ejemplo, la insulina consta de dos cadenas unidas de veintiuno 
y treinta aminoácidos, respectivamente. También de naturaleza 
proteica (cadenas de más de 100 aminoácidos) son las hormonas 
crecimiento y las estimuladoras del tiroides (TSH, por sus si-
glas en inglés). Cabe destacar que, como ocurre con cualquier otra 
32 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
proteína del organismo, las hormonas que son proteínas están co-
dificadas por genes del ADN. El resto, como las derivadas de ami-
noácidos individuales o de grasas, son el resultado de la acción de 
ciertas enzimas (que también son proteínas) sobre los precursores 
hormonales. Este es el caso de las catecolaminas, la melatonina, la 
serotonina, las hormonas tiroideas o las sexuales. 
Con respecto a las derivadas de lípidos, a partir del colesterol 
ciertas enzimas específicas sintetizan las hormonas esteroides que 
incluyen la vitamina D, los corticoides segregados por la corteza su-
prarrenal (una cápsula de tejido sobre el riñón) y las hormonas se-
xuales sintetizadas por los ovarios y testículos. Estas comprenden 
los andrógenos como la testosterona y los estrógenos y progestáge-
nos como la progesterona. Las hormonas sexuales juegan un papel 
fundamental en la aparición de los caracteres sexuales primarios 
y secundarios, así como en conducta sexual. Por último, de los 
ácidos grasos (sobre todo del omega-6) derivan las hormonas eico-
sanoides como las prostaglandinas, prostaciclinas, tromboxanos y 
r F1G4 
"º ◊ '"'Tº" 
Tirosina NHz 
!aminoácido) 
(O-'"'T°'" 
NH NH2 
Triptófano 
!aminoácido) 
HO 
--b-
OH 
1 
HO CHCH2NHCH3 
Epinefrina 
(hormona) 
CH30 O 
/Diversas m-~ ·• ... ·· \.\. 11 
nzimas · , . . ~. CH CH NHCCH ----1>___. . 2 2 3 ;:s:- / ~. •O 
~ NH 
Melalonina 
!hormona) 
Ejemplo de dos hormonas que derivan de aminoácidos. La melatonina y la 
epinefrina, también conocida como adrenalina. 
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 33 
leucotrienos, que controlan muchos procesos ligados al crecimien-
to y la actividad física y desempeñan misiones cruciales en la infla-
mación y la inmunidad. 
Merecen una mención especial las hormonas tiroideas, que re-
sultan de la unión de dos tirosinas yodadas debido a varias reaccio-
nes enzimáticas reguladas por las células de la glándula tiroides (ti-
rocitos). La molécula resultante se llama tironina y puede tener tres 
o cuatro átomos de yodo, denominándose, respectivamente, triyo-
dotironina (T3) y tetrayodotironina (T4 o tiroxina). La T3 tiene más 
afinidad que la T4 a los receptores de hormona tiroidea en el núcleo 
de la célula, por lo que se considera la hormona activa, mientras 
que la T4 es la forma más abundante en la circulación sanguínea y 
actúa como precursor o prohormona. Sin embargo, recientemente 
se ha observado que la T4 también tiene función hormonal, unién-
dose a receptores en la membrana plasmática de las células o a re-
ceptores nucleares en ciertas células. 
Un aspecto clave de la síntesis de hormonas es el lugar donde se 
producen. El organismo cuenta con múltiples tejidos y órganos en-
docrinos o glándulas que se especializan en la fabricación de fami-
lias concretas de hormonas, y que a su vez están regulados también 
por mecanismos de señalización química. 
Tej os y órganos endocrinos, las fábricas de hormonas 
Los tejidos y órganos endocrinos se clasifican en dos grandes cate-
gorías: aquellos que secretan exclusivamente hormonas implicadas 
en la regulación directa de las funciones celulares, y un segundo tipo 
que además de esto producen también otras hormonas encargadas 
de controlar a las propias glándulas endocrinas. Esta segunda fun-
ción es crítica, ya que la concentración de las hormonas en la sangre 
debe mantenerse dentro de unos intervalos de normalidad, para lo 
cual existen sistemas de retroalimentación que controlan la secre-
34 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
ción de las hormonas. Entre estos mecanismos destaca el llamado 
eje hipotálamo-hipofisario, un sistema cerebral que detecta cambios 
en la concentración de las hormonas secretadas por glándulas endo-
crinas periféricas y cuyo mal funcionamiento causa enfermedades 
endocrinas a nivel central. Este eje comprende dos estructuras del 
cerebro, el hipotálamo y la hipófisis o pituitaria, actuando ambas 
como un enlace entre los sistemas nerviosos y endocrinos. Así, el hi-
potálamo secreta la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH, 
por sus siglas en inglés), que induce en la hipófisis la producción de 
la hormona luteinizante (LH) y la foliculoestimulante (FSH). Estas 
a su vez actúan en los ovarios y los testículos, coordinando el ciclo 
menstrual en las mujeres y la espermatogénesis en los hombres. El 
hipotálamo fabrica también la oxitocina, que por medio de la pitui-
taria tiene un papel fundamental en la conducta sexual, también re-
gula la secreción de TSH por la hipófisis para controlar la producción 
de hormonas tiroideas en la glándula tiroides, situada en el cuello. 
Este sistema regula también el ciclo de sueño y vigilia, llamado rit-
mo circadiano. En resumen, el hipotálamo es un centro regulador de 
funciones viscerales autónomas y endocrinas, controlando cometi-
dos relacionados con la homeostasis corporal como la regulación de 
temperatura (frío y calor) y la sudoración, las sensaciones de ham-
bre, saciedad y sed, organizando conductas más complejas como 
el apareamiento y la agresión, y supervisando emociones como la 
rabia, la tristeza, la sensación amorosa o la satisfacción sexual. Por 
su parte, la hipófisis secreta además la hormona estimulante de la 
corteza suprarrenal (ACTH), la hormona de crecimiento (GH) -cu-
yas alteraciones provocan enanismo o gigantismo- , la prolactina 
(PRL) -que estimula la producción de leche durante la lactancia- o 
la vasopresina -que regula la presión arterial-. 
De forma directa o indirecta, la práctica totalidad de las glán-
dulas endocrinas están reguladas por el eje hipotálamo-hipofisa-
rio, a excepción del páncreas, que tiene su propio sistema de auto-
control. Entre estos órganosse encuentra la glándula tiroides, que 
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 35 
36 
> LAS HORMONAS, LOS MENSAJEROS QUÍMICOS 
ENDOCRINOS DEL CUERPO 
En el cuerpo humano se conocen más de cincuenta hormonas, compuestos 
químicos de naturaleza diversa que viajan por el torrente sanguíneo y sirven 
para transmitir órdenes de unas células a otras. Los distintos tejidos y órga-
nos que las producen, llamados glándulas, forman en conjunto el sistema 
EL SISTEMA ENDOCRINO 
Glándulas como la tiroides, las suprarrenales, la pineal o 
la pituitaria se centran en la función endocrina, mientras 
que el páncreas, los ovarios o los testículos tienen además 
otras misiones. Una función endocrina secundaria puede 
encontrarse también en otros tejidos como el hueso y 
órganos como el riñón. Sobre todos ellos reina el centro de 
control del sistema, el hipotálamo. 
La pituitaria 
La glándula pituitaria o hipófisis 
se sitúa en la base del cerebro, 
debajo del hipotálamo y bajo su 
control, en lo que se denomina 
el eje hipotálamo-hipofisario. 
Secreta la hormona del 
crecimiento y controla la 
función de otras glándulas. 
Hipotálamo 
Vasos sa nguíneos: 
lleva n las hormonas 
a todo el cuerpo 
Lóbulo anterior 
ladenohipófisisl 
Los nervios llevan 
hormonas del 
hipotálamo al 
lóbulo posterior 
Lóbulo posterior 
lneurohipófisisl 
endocrino, íntimamente relacionado con el sistema nervioso y que se regula 
por ciclos de retroalimentación . El sistema endocrino es esencial para man-
tener la homeostasis, el equilibrio interno del organismo que oscila constan-
temente debido a estímulos de todo tipo, incluyendo la propia alimentación. 
Hipotálamo, su 
hormona actúa 
sobre la hipófisis. 
'!----------------- Pineal, regu la los 
Tiroides, elabora 
la tiroxina y la 
ca lcito nina 
Timo, es ti m ula la 
maduración de las 
células inmu nitarias 
!linfocitos TI 
Suprarrenales, 
producen 
la co rtisona 
y la adrenali na 
Páncreas, 
inte rviene en 
el metabolismo 
de la glucosa 
Ovarios, seg regan 
estrógenos y 
progesterona 
Testículos, 
segregan las 
hormonas 
mascu linas 
ciclos reproductores 
y del sueño 
La acción hormonal 
Las hormonas circulan por la sangre 
hasta llegar a sus células diana, que 
posee n receptores específicos. Por 
ejemplo, las hormonas derivada s de 
proteínas se unen a receptores en la 
superficie de la célula, y hormonas 
esteroides atraviesan la membrana 
celular para llegar a sus receptores 
en el citoplasma o el núcleo. 
Receptor 
La hormona es teroide 
pasa a través de la 
membrana celular 
esteroide 
37 
además de las hormonas tiroideas secreta también calcitonina, un 
compuesto que junto a paratohormona (PTH) de glándula para-
tiroides interviene en la homeostasis de calcio. Por su parte, la corte-
za suprarrenal produce andrógenos acción débil como andros-
tenediona, glucocorticoides como el cortisol principal miembro 
de esta familia-y el mineralocorticoide aldosterona; los corticoides 
participan en la regulación del metabolismo y poseen además acti-
vidad inmunosupresora. Otras glándulas esenciales son las gónadas 
(ovarios y testículos), que a su misión de producir los gametos (óvu-
los y espermatozoides) añaden la función de fabricar la mayor parte 
de los esteroides sexuales derivados colesterol. Sin embargo, no 
acaparan en exclusiva la elaboración de las hormonas sexuales, ya 
que otras se generan en la glándula suprarrenal y el hígado. Es in-
teresante subrayar que ambos sexos producen tanto los esteroides 
sexuales considerados masculinos como los femeninos. Entre los 
primeros se encuentra la testosterona, mientras que los segundos 
comprenden el estradiol, que es un estrógeno, y la progesterona. Las 
concentraciones relativas de estos esteroides varían en hombres y 
mujeres a lo largo de su ciclo vital, pero también de un individuo a 
otro independientemente de su sexo. En todo caso, son determinan-
tes en el desarrollo de los caracteres sexuales y en la regulación de la 
conducta sexual. 
Existen otros órganos y tejidos con funciones específicas dife-
rentes de las glandulares, pero que también participan forma 
crucial en el sistema endocrino. Por ejemplo, el sistema cardiovas-
cular y los riñones son dianas de muchas hormonas, pero también 
desempeñan una función endocrina, ya que son indispensables 
para regular la composición del líquido extracelular y para aumen-
tar el flujo sanguíneo local durante las infecciones. 
Fuera del control directo del eje hipotálamo-hipofisario se en-
cuentra el páncreas endocrino, pero este órgano, aunque de forma 
indirecta, también está relacionado con este eje de regulación cen-
tral. El páncreas, situado en cavidad abdominal detrás del estóma-
38 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
go, tiene la particularidad de actuar a la vez como glándula exocrina 
y endocrina. Su acción exocrina vierte al tracto digestivo diversas en-
zimas para metabolizar los alimentos que ingerimos. Como glándula 
endocrina, libera a la sangre varias hormonas importantes como la 
insulina, glucagón, somatostatina y polipéptido pancreático. 
La insulina facilita la entrada de la glucosa en las células y su al-
macenamiento como glucógeno en el hígado, disminuyendo así la 
concentración de azúcar en la sangre. El glucagón actúa de manera 
opuesta, metabolizando el glucógeno y elevando el nivel de gluco-
sa sanguínea (fig. 5). 
El equilibrio entre ambas hormonas mantiene así la normoglu-
cemia o concentración normal de glucosa en sangre, y sus altera-
r FIG. 5 
Glucagón segregado por las 
células alfa del páncreas 
El hígado descarga 
glucosa en la sangre 
Se restablecen los 
niveles normales de 
glucosa en sangre 
Insulina segregada por las 
células beta del páncreas 
Las células toman 
glucosa de la sangre 
A . • 
IIIIS! ID 1111!1ml!IIBIIIIIII11111.1 lil 1111 ill IIIJ!Ull l!I IIIIIIIII··· 
Las hormonas insulina y glucagón regulan el metabolismo de la glucosa y los 
niveles de este azúcar en la sangre. 
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 39 
dones provocan enfermedades como la diabetes, un grupo hete-
rogéneo de trastornos caracterizados por una concentración alta 
de glucosa en la orina y una sed incon-
Existe una relación 
importante entre 
las hormonas y el 
estado de ánimo, esto 
se debe a que las 
regiones del cerebro 
que regulan los 
estados emocionales 
son influenciadas 
por los niveles 
hormonales. 
ERIKA 5ALAZAR 
trolada crónica. Más concretamente, 
en la diabetes mellitus se observa una 
alta concentración crónica de glucosa 
en sangre, ya sea debido a un déficit en 
la secreción de insulina, a un aumento 
en la producción de glucagón o a una 
alteración de los receptores de insu-
lina. Los principales síntomas afec-
tan al sistema nervioso periférico y al 
autónomo, aunque con la edad pueden 
derivar en dolencias más graves como 
la insuficiencia renal y enfermedades 
coronarias o de los vasos sanguíneos 
periféricos. Los tratamientos dependen del tipo de diabetes; en el 
caso más común, la diabetes mellitus de tipo 1, el déficit de produc-
ción de insulina en el páncreas se compensa con la administración 
médica de esta hormona. 
Por otra parte, la glándula pineal o epífisis cerebral es una pe-
queña estructura situada en el centro del cerebro, entre ambos 
hemisferios (fig. 6). Sus principales células secretoras son los pi-
nealocitos, que producen y liberan melatonina, una hormona in-
ductora del sueño que deriva del triptófano. La melatonina está 
críticamente implicada en el control de los ritmos o ciclos circadia-
nos. La mayoría de los organismos, incluidos los humanos, utilizan 
los cambios en la longitud del día (fotoperíodo) como reloj bioló-
gico, gracias a la acción de un gen llamado CLOCK. Entre los mu-
chos procesos regulados por estos ciclos se cuentan el crecimiento, 
el metabolismo, la función inmune o la actividad reproductiva, y 
en numerosos animales también la migración, la hibernación y la 
muda. La influencia de estosciclos en la reproducción estacional 
40 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
Í FIG. 6--------------------------, 
Cuerpo 
calloso 
1 k 
Hipotálamo 
Tálamo 
Glándula 
pituitaria 
Tronco 
cerebral 
Ubicación en el cerebro de la glándula pineal [epífisis). la glándula pituitaria 
[hipófisis) y otras estructuras relacionadas. 
divide a los animales en criadores de día largo (LD), como mamífe-
ros pequeños y aves, que se aparean en primavera y verano con un 
período de gestación breve, y criadores de día corto (SD), como las 
cabras y las ovejas, que se aparean en otoño e invierno y cuyas crías 
nacen en primavera y verano tras una gestación de unos seis meses. 
Aunque de forma menos acentuada, esta vinculación de los proce-
sos fisiológicos a la duración del día y la noche, o fotoperiodismo, 
también ocurre en los humanos: la tasa de nacimientos es más alta 
en primavera y verano en el hemisferio norte, mientras que en el 
sur ocurre al contrario. Como es de esperar, las alteraciones de la 
melatonina afectan a esta regulación cíclica, causando sobre todo 
trastornos del sueño en las personas mayores que pierden la capa-
cidad de producir la hormona. 
Como hemos señalado, la influencia de las hormonas en la con-
ducta se canaliza en gran medida por la interacción neuroendocri-
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 41 
na, o la relación entre las glándulas endocrinas y el sistema ner-
vioso. Todas las glándulas endocrinas están inervadas por nervios 
autónomos que pueden controlar su función directamente por 
medio de señales neuronales, o indirectamente regulando el flu-
jo sanguíneo interno. Las hormonas, a su vez, pueden modular las 
funciones del sistema nervioso central, llegando a condicionar as-
pectos como el estado de ánimo o el nivel de ansiedad. Con respec-
to a la inervación de los tejidos glandulares, estos nervios soportan 
un mecanismo central de la interacción neuroendocrina: cuando 
las células neurosecretoras del hipotálamo y la pituitaria reciben 
una señal eléctrica neuronal, la convierten en una señal química 
como hace el resto de neuronas en las sinapsis; pero en lugar de 
liberar neurotransmisores, su respuesta es verter hormonas a una 
red de capilares sanguíneos que las distribuye por el organismo. 
Algo similar ocurre en las llamadas células cromafines de la mé-
dula suprarrenal, que son neuronas modificadas para recibir una 
señal eléctrica y reaccionar segregando epinefrina y norepinefrina 
a la circulación sanguínea. Así, este tipo de células neurosecreto-
ras permiten que el sistema endocrino pueda integrar y responder 
a los cambios externos que influyen en la conducta. Sin embargo, 
una vez vertidas a la sangre por los tejidos endocrinos, a las hormo-
nas aún les queda un largo camino por recorrer hasta actuar sobre 
sus órganos de destino. 
El nsporte y la señalización hormonal 
Las hormonas liberadas a la sangre deben en muchos casos cubrir 
largas distancias hasta sus lugares de acción, para lo cual recurren 
a estrategias que facilitan su transporte por el torrente sanguíneo. 
Por ejemplo, los esteroides y las hormonas tiroideas son poco so-
lubles en el agua que forma la base del plasma sanguíneo, por lo 
que circulan ligadas a ciertas proteínas transportadoras como las 
42 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
> E y D 
El colesterol es un componente imprescindible para mantener la integridad 
y la fluidez de la membrana celular. Pero, además, es la materia prima con 
la que se fabrican todas las hormonas esteroides [corticoides y hormonas 
sexuales}, además de la vitamina D y la bilis que nos permite digerir las 
grasas. Una gran parte de él se fabrica en nuestras células, sobre todo en 
el hígado y el intestino, pero también en los tejidos productores de hormo-
nas esteroides: corteza suprarrenal, ovarios y testículos. Al tratarse de un 
lípido, no se disuelve en el plasma sanguíneo, por lo que viaja por la sangre 
unido a distintos tipos de lipoproteínas, como las LDL [lipoproteínas de baja 
densidad, popularmente llamadas colesterol malo), que distribuyen el coles-
terol a los tejidos, y las HDL [alta densidad o colesterol bueno), que lo envían 
de vuelta al hígado. Este se encarga de excretarlo por la vesícula biliar al 
intestino, pero una gran parte se reabsorbe de nuevo hacia la sangre. 
Ilustración de una lipoproteína de baja densidad [izquierda) y una lipoproteína de 
alta densidad (derecha), en la que puede observarse las diferencias de estructura y 
tamaño relativo. 
43 
globulinas o la albúmina. Las hormonas proteicas como la hormo-
na de crecimiento o la liberadora de corticotropina (CRH) también 
pueden unirse a proteínas transportadoras que actúan como un al-
macén circulante, ya que solo las moléculas libres tienen un acceso 
inmediato a las células diana. Los diferentes sistemas de transporte 
""'[r;r'rr"ui,,«u grandes diferencias en la vida media de las distintas 
hormonas que circulan por la sangre: las catecolaminas liberadas 
la médula suprarrenal solo duran unos segundos, mientras que 
las hormonas proteicas permanecen activas durante varios minu-
tos y las hormonas esteroides y tiroideas llegan a horas o días. 
Una vez completado el transporte, las hormonas deben unirse a 
sus receptores celulares, que pueden encontrarse en la superficie 
de la célula o en su interior. Existen tres tipos de receptores en la 
membrana plasmática que pueden unirse a hormonas: los recep-
tores metabotrópicos acoplados a proteína G, receptores tirosina 
quinasas y receptores transportadores. Entre los primeros se en-
cuentran los receptores de epinefrina o los de TSH. Cuando estos 
receptores se unen a sus hormonas activadoras, disparan en el in-
terior de la célula una cascada de señales mediada por moléculas 
llamadas segundos mensajeros, entre los cuales se cuentan el IP3, 
el diacilglicerol y el AMP cíclico. Como resultado, estos segundos 
mensajeros pueden así o aumentar el calcio intracelular facilitando 
el movimiento de las células y la liberación de señales al exterior, 
o activar enzimas que ponen en marcha ciertas vías metabólicas. 
Muchas estas vías se regulan por fosforilaciones sucesivas, una 
reacción química consistente en añadir fosfatos a la estructura de 
la proteína y que a su vez viene catalizada por otras enzimas lla-
madas quinasas. Así, los procesos de fosforilación y defosforilación 
son como interruptores que encienden o apagan la actividad enzi-
mática de numerosas proteínas. Esta es la función del segundo tipo 
de receptor mencionado, que tiene actividad tirosina quinasa ca-
paz de fosforilar proteínas celulares. Un ejemplo de ello es el recep-
tor de la insulina, que al activarse inicia una serie de fosforilaciones 
44 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
en cadena. Por último, los receptores transportadores facilitan la 
entrada de la hormona en célula. 
Diversas hormonas tienen receptores en el interior de la célula, 
por ejemplo quinasas que flotan libres en el citoplasma y cuya activa-
ción dispara distintas vías metabólicas. En otros casos, como en los 
glucocorticoides, mineralocorticoides, andrógenos y progesterona, 
sus receptores citoplásmicos son factores de transcripción, proteí-
nas que una vez activadas por su hormona emigran al núcleo de la 
célula donde se unen a otras moléculas llamadas elementos de res-
puesta que están ancladas a genes específicos. El resultado de esta 
triple unión entre hormona, factor de transcripción y elemento de 
respuesta es una regulación de la expresión del gen correspondien-
te. Sin embargo, en la mayoría de los casos los receptores genómicos 
de las hormonas no se sitúan en el citoplasma, sino en el interior del 
núcleo, ya unidos a zonas específicas del ADN y esperando la señal 
de la hormona. Un ejemplo es el receptor nuclear de las hormonas 
tiroideas, que como hemos señalado tiene más afinidad para unirse 
a la T3 que a la T 4; esta actúa como pro hormona, que una vez dentro 
dela célula se transforma en T3 gracias a las enzimas desyodasas 
de tipo 1 y 2, para finalmente unirse al receptor nuclear y regular la 
expresión de genes específicos. 
De lo anterior se deduce que la regulación de los genes encarga-
dos de producir los receptores hormonales es una parte importante 
de la función endocrina, ya que la respuesta biológica final depen-
derá del número de receptores y de la cantidad de hormona dispo-
nible para interaccionar con ellos. Generalmente, a lo largo del día 
se ocupan menos del 5% de los receptores hormonales, obtenién-
dose las respuestas biológicas máximas cuando únicamente una 
fracción del número total de receptores está ocupada. Si descien-
de el número de receptores se reducen las posibilidades de unión 
con la hormona, por lo que debe fabricarse más cantidad de esta 
para alcanzar una ocupación óptima de los receptores. Del mismo 
modo, cuando disminuye el nivel de la hormona debe aumentar 
Las bases neuronales y hormonales de la conducta 1 45 
la expresión de los receptores. Estos fenómenos son importan-
tes para entender la enorme importancia de la regulación de la 
ocupación de receptores en la función hormonal. Como cualquier 
proteína, los receptores hormonales tienen una vida media limi-
tada, y por ello debe regularse su síntesis para mantener un nú-
mero adecuado de cara a una interacción óptima con su hormona. 
En muchos casos, los receptores de membrana se desactivan tras 
unirse a la hormona, ya sea porque se internalizan en la célula o 
por la acción de una quinasa. Algunos receptores están regulados 
a nivel génico por sus propias hormonas, mientras que otros están 
sujetos a regulación por otras hormonas diferentes; por ejemplo, 
los estrógenos dirigen la expresión de los receptores de oxitocina. 
Todo ello sirve para ilustrar la complejidad de la función endo-
crina, altamente interconectada con otros sistemas como el ner-
vioso, y revela cómo la regulación hormonal establece un equi-
librio preciso para regular nuestra conducta y necesario para el 
bienestar global del organismo. Pero se trata de un equilibrio frá-
gil: muy especialmente y como veremos en el próximo capítulo, el 
correcto desarrollo y maduración del cerebro depende del funcio-
namiento hormonal hasta un grado crítico, sobre todo de ciertas 
hormonas como las tiroideas. Y dado que el cerebro es la sede de 
todas las respuestas de la conducta, cualquier alteración en la fi-
nísima regulación de nuestro universo endocrino puede acarrear 
consecuencias de por vida en nuestras facultades mentales. 
46 1 Las bases neuronales y hormonales de la conducta 
r 
LAS HORMONAS 
TIROIDEAS, EL MOTOR 
DE LA INTELIGENCIA 
Las hormonas son piezas maestras de la 
función cerebral, pero una clase concreta 
de estos mensajeros asume un papel clave 
en la construcción del sistema nervioso 
durante la vida fetal y posnatal temprana. Las 
hormonas tiroideas dependen de un nutriente 
clave, el yodo, lo que resalta la convergencia 
de factores genéticos y nutricionales en el 
neurodesarrollo embrionario. 
Si la liberación de hormonas depende del sistema nervioso, el sistema nervioso depende de la acción de las hormonas. Hemos 
repasado hasta qué punto los sistemas endocrino y nervioso están 
íntimamente ligados, y teniendo en cuenta que la circuitería neu-
ronal no solo sustenta toda la esfera de la conducta y las facultades 
mentales, sino también la coordinación del resto del organismo, no 
es dificil imaginar qué componentes del cuerpo humano comien-
zan antes a desarrollarse en las etapas iniciales del feto: primero, el 
sistema nervioso; a continuación, el aparato circulatorio. De este 
modo y mientras el primero establece conexiones con la periferia 
a la vez que se van desarrollando las extremidades, el segundo pro-
porciona una red por donde puedan circular los nutrientes que sos-
tienen el desarrollo del feto y las señales que lo coordinan, incluidas 
las hormonas. Sin embargo y aunque los canales ya están abiertos, 
la mayoría del contenido que circulará por ellos aún no existe, dado 
que en esta fase el sistema endocrino del feto todavía está por cons-
truirse. Y pese a ello, las vías transportarán un cargamento esencial 
para dirigir el correcto crecimiento del feto: las hormonas aporta-
Las hormonas tiroideas, el motor de la inteligencia 1 49 
das por la madre, muy especialmente las tiroideas, cuyo concurso 
es crítico para el desarrollo y la maduración del sistema nervioso. 
Las hormonas tiroideas regulan la expresión de genes que contro-
lan la división, migración y maduración de las células nerviosas y 
sus acompañantes, así como la conectividad entre ellas, por lo que 
cualquier deficiencia en estos motores del crecimiento cerebral, in-
cluso si es moderada, causará daños irreversibles que serán mayo-
res cuanto más grande, temprano y prolongado sea el déficit. Así, 
una deficiencia prolongada y severa de la hormona tiroidea desde 
el inicio de la gestación hasta los tres años de edad causa patolo-
gías neurológicas y psiquiátricas graves como el cretinismo, y si el 
déficit es leve aumenta el riesgo de padecer enfermedades como 
la epilepsia, déficit de atención e hiperactividad o trastornos del 
espectro autista, además de afectar al desarrollo intelectual. 
Por ello, cualquier factor que deteriore la síntesis, el transporte o 
la acción de las hormonas tiroideas tendrá efectos negativos. Entre 
estos pueden encontrarse, en primer lugar, los defectos genéticos. 
Dado que son numerosos los genes que intervienen en el funciona-
miento del sistema endocrino tiroideo, desde la producción de las 
hormonas en la glándula tiroides a su transporte por el organismo y 
su actuación en sus tejidos diana, distintas mutaciones pueden da-
ñar la integridad del proceso de señalización hormonal. Además de 
esta vulnerabilidad a los errores genéticos, el sistema endocrino en 
general es también sensible a la influencia de agentes ambientales, 
ya que diversos compuestos de origen externo pueden interferir 
con la acción natural de las hormonas. Pero en el caso de las tiroi-
deas, la relación con los factores del entorno es aún más sustan-
cial, ya que estas hormonas requieren para su función elementos 
esenciales que solo podemos obtener de los alimentos o de su reci-
claje interno. De estos elementos, el más importante es el yodo. La 
dependencia de la función tiroidea de dicho micronutriente es tan 
crítica que una insuficiencia de yodo en la dieta puede desmoronar 
por completo la eficacia de esta red endocrina, aunque el resto de 
50 1 Las hormonas tiroideas, el motor de la inteligencia 
sus piezas funcionen adecuadamente. Por este motivo, y en vista 
del papel decisivo de las hormonas tiroideas en el desarrollo cere-
bral del feto, el mantenimiento de unos niveles adecuados de yodo 
es especialmente inexcusable en las madres gestantes y durante la 
lactancia, ya que lo contrario puede acarrear graves consecuencias 
en la estructura y las capacidades del cerebro del niño. En conjun-
to, todo ello convierte al sistema tiroideo en uno de los más impor-
tantes de la función endocrina y, sobre todo, en un regulador clave 
de la construcción cerebral. 
EL SISTEMA ENDOCRINO TIROIDEO 
Las hormonas tiroideas, producidas por la glándula tiroides, son re-
guladoras clave del metabolismo de los mamíferos, conduciendo el 
desarrollo, el crecimiento, la maduración y la función de muchos ór-
ganos y sistemas, tales como el cerebro, el hígado, el corazón, los ri-
ñones, los pulmones, el esqueleto y la piel. Además, en los vertebra-
dos inferiores, como los peces o los anfibios, las hormonas tiroideas 
son los principales factores que regulan la metamorfosis de la lar-
va al individuo joven. Por ejemplo, estos mediadores químicos son 
esenciales en el proceso de muerte celular programada (apoptosis) 
por el cual los renacuajos pierden las branquias, la cola y las aletas 
para transformarse en ranas. Al mismo tiempo, dirigen el desarrollo 
del sistema nervioso para modificarde forma drástica el comporta-
miento del animal: de acuático pasa a convertirse en terrestre, y de 
herbívoro a insectívoro. Este es un ejemplo extremo de cómo el con-
trol de las hormonas tiroideas sobre la construcción del sistema ner-
vioso es crítico para moldear la conducta, algo que también se aplica 
a los mamíferos durante todas las fases del ciclo vital, desde el feto 
hasta el adulto. Sin embargo, es en las primeras etapas del desarrollo 
cuando el sistema nervioso central es más vulnerable a los desequi-
librios de las hormonas tiroideas. 
Las hormonas tiroideas, el motor de la inteligencia 1 51 
Las hormonas y sus mecanismos de producción 
La síntesis de hormonas tiroideas se realiza en unas células espe-
cializadas de la glándula tiroides llamadas tirocitos, organizadas 
en folículos esféricos en torno a un espacio interior o lumen al cual 
vierten una proteína denominada tiroglobulina. Esta actuará como 
matriz para la fabricación de las hormonas T4 (tiroxina) y T3 (triyo-
dotironina; ambas se conocen conjuntamente como yodotironinas), 
que se crearán a partir de las tirosinas presentes en la estructura de 
la tiroglobulina. Para ello es imprescindible otro ingrediente adicio-
nal, el yodo reducido en forma de yoduro. Una vez que el yoduro ha 
sido transportado al lumen de los folículos, su unión a las tirosinas 
de la tiroglobulina da lugar a residuos de monoyodotirosina (MIT) 
y diyodotirosina (DIT), con uno y dos átomos de yodo, respectiva-
mente. A continuación, mediante una reacción de acoplamiento, 
residuos MIT y DIT se unen entre sí para crear precursores de T3 
(un MIT y un DIT) y T4 (dos DIT), aún unidos a la estructura de la 
tiroglobulina. Estas dos reacciones se llevan a cabo gracias a la in-
tervención de una enzima llamada tiroperoxidasa o TPO. 
Así, tenemos ya formadas las hormonas T4 y T3, pero aún sujetas 
a su matriz como las piezas de una maqueta de modelismo. Esta tiro-
globulina con los residuos precursores abandona entonces el lumen 
para introducirse en los tirocitos, una migración inducida por la ti-
rotropina o TSH procedente de la hipófisis. La tiroglobulina se incor-
pora a los tirocitos en el interior de vesículas que posteriormente se 
fusionan con los lisosomas, orgánulos celulares que contienen enzi-
mas capaces de romper diversos tipos de moléculas. Así, las enzimas 
lisosomales trocean la tiroglobulina, liberando los residuos de T4 y 
T3 a razón de unas tres moléculas de T4 por cada una de T3. 
De la descripción de este proceso se entiende que hay dos facto-
res críticos reguladores de la síntesis de T4 y T3: el yodo y la TSH. 
Por tanto, la fabricación de estas dos hormonas depende en primer 
lugar de la disponibilidad de yoduro, que proviene exclusivamente 
52 1 Las hormonas tiroideas, el motor de la inteligencia 
> EL CORTO VIAJE DE LA GLÁNDULA TIROIDES 
La tiroides es la primera glándula endocrina del cuerpo que empieza a for-
marse, en torno al día veinticuatro de gestación. La mayor parte del órgano 
se origina a partir de la faringe del embrión, donde una capa de células 
comienza a proliferar desde la base de la lengua. Poco después y a medida 
que se desarrolla, la tiroides comienza a emigrar hacia la parte inferior del 
cuello, permaneciendo unida a la lengua a través de un tubo llamado con-
ducto tirogloso que va creciendo y dejando el rastro de su camino. Durante 
su corto viaje, la tiroides deja atrás la faringe y el hueso hioides del cuello, 
el único del cuerpo que se encuentra desconectado del resto del esquele-
to. Al final de la quinta semana de vida del embrión, el conducto tirogloso 
comienza a desaparecer, desconectando la glándula de la lengua y dejando 
en esta un agujero ciego. En las dos semanas posteriores la tiroides adopta 
su posición definitiva entre los músculos de la parte anterior de la base 
del cuello, debajo de la nuez y delante de la laringe y la tráquea. En el feto, 
empieza a ser funcional hacia el quinto mes de gestación. 
Lengua 
FETO DE SEIS SEMANAS 
Glándula 
tiroides 
Tráquea 
ADULTO 
- A la izquierda, situación de la glándula tiroides al comienzo de su desarrollo en un 
feto de seis semanas. A la derecha, su posición en el adulto. 
53 
de dos fuentes, el yodo de la dieta y el yoduro circulante derivado 
del reciclaje de las propias hormonas tiroideas. Por su parte, la TSH 
actúa uniéndose a su receptor en la membrana de los tirocitos. Esta 
interacción activa ciertas enzimas que promueven un aumento del 
calcio intracelular, disparando una serie de señales en cascada en 
el interior de los tirocitos. Los efectos de estas vías señalizadoras, 
que conducen a la producción de las hormonas, incluyen la expre-
sión génica, el transporte de yoduro y la síntesis de agua oxigenada 
en el lumen folicular, donde la TPO participa en las reacciones de 
yodación y acoplamiento. 
Sin embargo, y como suele ocurrir en procesos fisiológicos tan 
finamente regulados como la producción de hormonas, el yodu-
ro y la TSH también cooperan entre sí para asegurar un correcto 
equilibrio hormonal. Si la ingesta de yodo aumenta, se eleva la 
síntesis de T4 -que contiene más yodo- con respecto a la de T3. 
En caso de carencia de yoduro (que puede medirse por el nivel 
de yodo en la orina), la glándula tiroides responde rápidamente a 
través de mecanismos autorreguladores favoreciendo la produc-
ción de T3, cuya acción es más potente que la de T4. Como con-
secuencia, los niveles circulantes de T3 siguen siendo normales 
o incluso aumentan ligeramente, sin que en este caso varíen los 
niveles de TSH. En cambio, si la deficiencia es grave, como ocurre 
en el hipotiroidismo, estos mecanismos compensatorios no son 
suficientes, por lo que disminuye la T3 y, consecuentemente, au-
mentan los niveles de TSH (fig. 1). 
El transporte y la acción hormonal 
Una vez sintetizadas, las hormonas tiroideas se liberan al torren-
te sanguíneo, donde pueden circular libres en el suero o ligadas a 
una serie de proteínas transportadoras. En condiciones normales, 
solo un 0,03 % de la T 4 total y un 0,3 % de la T3 están presentes en 
54 1 Las hormonas tiroideas, el motor de la inteligencia 
r FiG.1 
[JJ Los niveles bajos de T3 y 
T4 o el índice metabólico 
bajo estimulan la 
liberación de TRH. 
"· "-,._ 1 ' ·,," ~--.. "\ 
~-- ✓"///\ ··••,.l 
1 ~ --, • / -.__,,·♦• 
Hipotálamo \ · / /\ ·• 
\ í 1 
r;:.i \ f 11 fsl La T3 elevada inhibe la ~ La TRH, transportada L::'J 
por las venas portales ------)+--\\ \___ ..t. l[iberaclión de TR~ y TSH 
hipofisarias a la .,, 1 •\ : retroa 1mentac1on 
adenohipófisis, estimulan ( / \ :¡ negativa]. 
la liberación de TSH por f \ 
\ ,1• TSH ◄·:·•·•• :. las células tirotrópicas. 
ITJ La TSH liberada en la 
sangre estimula a las 
células foliculares 
tiroideas. 
Folículo 
tiroideo 
"''----1~.... ,,// ·•·i 
Adeooh;pó,;,;, j- --- 1 
[!J T3 y T4 liberadas en la 
sangre por las células 
foliculares. 
Regulación de la síntesis de hormonas tiroideas T3 y T4 por la hormona TSH. 
su forma libre, inmediatamente disponibles para actuar sobre sus 
tejidos de destino. Estos niveles de hormonas libres también están 
regulados para que se mantengan constantes, controlándose tanto 
el ritmo de producción como su eliminación por la acción de di-
versas enzimas. En cuanto a las proteínas transportadoras, son las 
principales responsables de sostener una concentración elevada de 
hormonas tiroideas circulantes. La más relevante de ellas es la glo-
bulina fijadora de hormonas tiroideas (TBG), que transporta el 75 % 
de la T4 en el suero. La función crucial de estas proteínas es actuar 
como reservorio de T4, protegiendo al organismo de fluctuaciones 
en los niveles de hormona debidas a altas ingestas puntuales de 
yodo o a la acción de algún inhibidor de su síntesis. Todos estos 
Las hormonas tiroideas, el motor de la inteligencia 1 55 
sistemas de regulación dan una idea de la importancia de preser-
var unas concentraciones precisas de estas hormonas tan críticas 
para la expresión de numerosos