Anatomía funcional y principios generales de la regulación en el tracto gastrointestinal

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Anatomía funcional y principios generales 
de la regulación en el tracto 
gastrointestinal
El tracto gastrointestinal (GI) se define como el trac-to alimentario de la boca al ano, e incluye los órga-nos glandulares asociados que vacían sus conteni-
dos en el tracto. La función global del tracto 
gastrointestinal es introducir nutrientes y agua en el to-
rrente circulatorio y eliminar los productos de deshecho. 
Los principales procesos fisiológicos que se producen 
en el tracto gastrointestinal son la motilidad, la secre-
ción, la digestión y la absorción. La mayoría de los nu-
trientes en la dieta de los mamíferos se consumen como 
sólidos y macronutrientes que no están preparados para 
ser transportados a través de las membranas celulares 
para entrar en el torrente circulatorio. De este modo, la 
digestión consiste en la modificación física y química de 
la comida de forma que la absorción se pueda llevar a 
cabo a través de las células epiteliales del intestino. Di-
gestión y absorción requieren la motilidad de la pared 
muscular del tracto gastrointestinal para mover los con-
tenidos a lo largo del mismo y favorecer la mezcla de 
comida y secreciones. Las secreciones del tracto gastro-
intestinal y de sus órganos asociados se componen de 
enzimas, detergentes biológicos e iones que proporcio-
nan un ambiente intraluminal optimizado para la diges-
tión y absorción. Estos procesos fisiológicos están alta-
mente regulados para optimizar la digestión y la 
absorción, y el tracto gastrointestinal está dotado de 
complejos sistemas reguladores para asegurar que se 
produzca de este modo. Además, el tracto gastrointesti-
nal absorbe los medicamentos administrados por vía 
oral o rectal. 
El tracto GI también sirve como un importante órgano 
para la excreción de sustancias. Almacena y excreta sus-
tancias de deshecho de los alimentos ingeridos, y excre-
ta productos del metabolismo hepático, como coleste-
rol, esteroides y metabolitos de medicamentos (todas 
éstas son moléculas liposolubles).
Cuando se considera la fisiología del tracto GI es im-
portante recordar que es un tubo largo en contacto con 
el exterior. Como tal, es vulnerable a los microorganis-
mos que pueden entrar junto con el agua y la comida. 
Como medio de autoprotección el tracto GI posee un 
complejo sistema de defensa que se compone de célu-
las inmunitarias y otros mecanismos inespecíficos de 
defensa. En realidad se puede considerar al tracto GI 
como el mayor órgano inmunitario del organismo. Este 
capítulo proporciona un resumen de la anatomía fun-
cional y de los principios generales de regulación del 
sistema GI.
ANATOMÍA FUNCIONAL
La estructura del tracto GI varía enormemente de una 
región a otra, pero hay características comunes en la or-
ganización global de su tejido. Esencialmente, el tracto 
GI es un cilindro hueco dividido en grandes segmentos 
funcionales; las estructuras principales a lo largo del 
tubo son: boca y faringe, esófago, estómago, duodeno, 
yeyuno, íleo, colon, recto y ano (fig. 26-1). Juntos, el 
duodeno, yeyuno e íleo conforman el intestino delgado, 
y el colon a veces recibe el nombre de intestino delgado. 
Asociados con este tubo existen estructuras glandulares 
que son invaginaciones de la pared del tubo; estas glán-
dulas vacían sus secreciones a la luz intestinal (p. ej.: las 
glándulas de Brunner que segregan grandes cantidades 
de HCO3 al duodeno). Adicionalmente, también hay órga-
nos glandulares unidos al tubo a través de conductos 
por los que vacían secreciones a la luz del mismo, por 
ejemplo, las glándulas salivales y el páncreas. 
Las grandes estructuras a lo largo del tracto GI tie-
nen muchas funciones. Una de las principales es el al-
macenamiento; el estómago y el colon son impor tantes 
órganos de almacenamiento para la comida digerida 
(también llamada quimo) y muestran especialización 
en función de su anatomía funcional (forma y tamaño) 
y mecanismos de control (contracciones tónicas del 
músculo liso) que les permiten realizar eficientemente 
su función. La función predominante del intestino del-
gado es la digestión y la absorción; la mayor especiali-
zación en esta región del tracto GI es la gran superficie 
con capacidad de absorción. El colon reabsorbe agua 
e iones para asegurar que no sean eliminados del orga-
nismo. La comida ingerida se mueve a lo largo del trac-
to GI por la acción muscular de sus paredes; separan-
do las regiones del tracto GI, se encuentran estructuras 
musculares especiales llamadas esfínteres. Su función 
es aislar una región de la siguiente y proporcionar la 
retención selectiva de contenidos, o prevenir el reflu-
jo, o ambas. 
El flujo sanguíneo al intestino es importante para 
transportar los nutrientes absorbidos al resto del or-
ganismo. A diferencia de otros órganos, el drenaje ve-
noso del tracto GI no regresa directamente al corazón 
sino que, primero, se introduce en la circulación por-
tal que conduce al hígado. Así, el hígado es atípico en 
cuanto que recibe una considerable parte de su sumi-
nistro sanguíneo distinta de la circulación arterial. El 
flujo sanguíneo GI también es notable por su regula-
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Berne y Levy. Fisiología
Esófago
Estómago
Hígado
Vesícula
Esfínteres 
esofágicos 
superior e inferior
Esfínter
de Oddi
Píloro
Páncreas
Intestino
delgado
Esfínteres anales
interno y externo
Válvula
ileocecal
Colon
Nódulo linfático
Vellosidad
Epitelio
Lámina propia
Muscular de la mucosa
Muscular externa
Glándula
submucosa
Plexo
mientérico
Plexo
submucoso
Serosa
Submucosa
Capa muscular circular
Capa muscular longitudinal
● Figura 26-2. Organización ge-
neral de las capas que componen la
pared del tracto GI.
● Figura 26-1. Anatomía general del sistema GI y división
en segmentos funcionales.
ción dinámica; la circulación esplácnica recibe el 25% 
del gasto cardíaco, una cantidad desproporcionada a 
la masa del tracto GI que irriga. Después de una comi-
da, la sangre puede ser desviada del músculo al tracto 
GI para soportar las necesidades metabólicas de la pa-
red intestinal, y también para retirar los nutrientes ab-
sorbidos. 
El drenaje linfático del tracto GI es importante para 
el transporte de sustancias liposolubles absorbidas a 
través de la pared del tracto GI. Como se verá más ade-
lante, los lípidos y otras moléculas liposolubles (inclui-
das algunas vitaminas y medicamentos) son engloba-
dos en partículas demasiado grandes para pasar a los 
capilares, por lo que pasan a los vasos linfáticos de la 
pared intestinal. Estos vasos linfáticos drenan a con-
ductos linfáticos mayores, que finalmente drenan al 
conducto torácico y, por él, a la parte arterial de la cir-
culación sistémica. Esto tiene importantes aplicaciones 
fisiológicas en el metabolismo lipídico, y también en la 
capacidad de los fármacos para pasar directamente a la cir-
culación sistémica. 
Especialización celular
La pared tubular del intestino está formada por capas de 
células especializadas (fig. 26-2).
Mucosa
La mucosa es la capa más superficial del tracto GI. 
Está formada por el epitelio, la lámina propia y la 
muscular de la mucosa. El epitelio está formado por 
una única capa de células especializadas que pavi-
menta la luz del tracto GI. Forma una capa continua a 
lo largo del tubo, junto con las glándulas y los órga-
nos que drenan a la luz del mismo. En esta capa celu-
lar, hay distintas células epiteliales especializadas; 
las más abundantes son los enterocitos, células ab-
sortivas que expresan proteínas importantes para la 
digestión y la absorción de los macronutrientes. Las 
células enteroendocrinas contienen gránulos secre-
tores que liberan péptidos y aminas reguladoras para 
regular la función GI. Además, las células de la muco-
sa gástrica están especializadas en la producción de 
protones, y las células productoras de mucina a lo lar-
go del tracto GI producen una glucoproteína denomi-
nada mucina, que protege el tracto GI y lubrica elcon-
tenido intraluminal. 
Las células epiteliales columnares están unidas por 
conexiones intercelulares conocidas como uniones es-
trechas. Estas uniones son complejos de proteínas intra-
celulares, y la firmeza de estas uniones se regula a través 
del período posprandrial. La naturaleza del epitelio varía 
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Capítulo 26 Anatomía funcional y principios generales de 
la regulación en el tracto gastrointestinal 
Vellosidad
Cripta
Cripta
Superficie
INTESTINO DELGADO
Luz
Luz
COLON
● Figura 26-3. Comparación de la morfología del epitelio
del intestino delgado y el colon.
de forma importante entre las partes del tracto digesti-
vo, dependiendo de la función predominante de cada re-
gión. Por ejemplo, el epitelio intestinal está diseñado 
para la absorción; estas células intervienen en la absor-
ción selectiva de nutrientes, iones y agua. Por el contra-
rio, el esófago tiene un epitelio escamoso sin función 
absortiva. Es un conducto para el transporte de la comi-
da ingerida, y por esto necesita protección frente a la 
comida gruesa, como la fibra; dicha protección está pro-
porcionada por el epitelio escamoso. 
El área superficial del epitelio está tapizada por crip-
tas y vellosidades (fig. 26-3). Las vellosidades son pro-
yecciones en dedo de guante que sirven para aumentar 
el área de la superficie de la mucosa. Las criptas son in-
vaginaciones o sacos en el epitelio. El epitelio que tapiza 
el tracto GI está en constante renovación mediante célu-
las que se dividen; en los seres humanos, este proceso 
dura unos 3 días. Estas células proliferativas se localizan 
en las criptas, donde hay una zona proliferativa de célu-
las madre intestinales. 
La lámina propia se sitúa inmediatamente por debajo 
del epitelio, y consiste, a grandes rasgos, en tejido con-
juntivo laxo que contiene colágeno y fibrillas de elasti-
na. La lámina propia es rica en varios tipos de glándu-
las, y contiene vasos linfáticos y nódulos, capilares y 
fibras nerviosas. La muscular de la mucosa es la capa 
más fina e interna del músculo liso intestinal. Vista a 
través de un endoscopio, la mucosa tiene pliegues y 
crestas que son causadas por las contracciones de la 
muscular de la mucosa. 
Submucosa
La siguiente capa es la submucosa, que consiste princi-
palmente en tejido conjuntivo laxo con fibrillas de colá-
geno y elastina. En algunas regiones del tracto GI hay 
glándulas (invaginaciones o pliegues de la mucosa) pre-
sentes en la submucosa. Los grandes troncos nerviosos, 
vasos sanguíneos y linfáticos de la pared intestinal se en-
cuentran en la submucosa, junto con uno de los plexos 
del sistema nervioso entérico: el plexo submucoso.
Capas musculares
La muscular externa o muscular propia se compone 
clásicamente de dos capas principales de células mus-
culares lisas: una interna, circular, y una externa, lon-
gitudinal. Las fibras musculares en la capa circular se 
orientan circunferencialmente, mientras que las fibras 
musculares de la capa longitudinal se orientan a lo 
largo del eje longitudinal del tubo. En los seres huma-
nos y en la mayoría de los mamíferos, la capa muscu-
lar circular del intestino delgado está dividida en una 
capa interna y densa, que está formada por células 
más pequeñas y juntas, y una capa más externa. Entre 
las capas circular y longitudinal se localiza el otro 
plexo del sistema nervioso entérico, el plexo mienté-
rico. Las contracciones de la muscular externa mez-
clan y hacen circular el contenido de la luz y lo propul-
san a lo largo del tracto GI. 
La pared del tracto GI contiene muchas neuronas 
interconectadas. La submucosa contiene una densa 
red de células nerviosas denominadas plexo submuco-
so (también conocido como plexo de Meissner). El 
principal plexo mientérico (plexo de Auerbacch) se 
encuentra entre las capas circular y longitudinal del 
músculo liso. Estos plexos intramurales constituyen el 
sistema nervioso entérico. Este sistema ayuda a inte-
grar las actividades motora y secretora del sistema GI. 
Si los nervios simpáticos y parasimpáticos del intesti-
no se seccionan, la mayoría de las actividades moto-
ras y secretoras continúan, porque estos procesos es-
tán directamente controlados por el sistema nervioso 
entérico. 
Serosa
La serosa o adventicia es la capa más externa del tracto 
GI, y consiste en una capa de células mesoteliales esca-
mosas. Forma parte del mesenterio que recubre la su-
perficie de la pared abdominal y fija los órganos a la cavi-
dad abdominal. Las membranas mesentéricas segregan 
un fluido fino y viscoso que ayuda a lubricar los órganos 
abdominales para que el movimiento de los mismos sea 
posible, mientras que las capas musculares se contraen 
y relajan. 
MECANISMOS REGULADORES 
DEL TRACTO GASTROINTESTINAL
Como paso previo a examinar la fisiología del tracto gas-
trointestinal en detalle, se explicarán aquí los mecanis-
mos de control que regulan cada función. Al contrario de 
los sistemas cardiovascular o circulatorio, el tracto GI 
oscila entre períodos de relativa latencia (períodos inter-
comidas) y períodos de intensa actividad tras la ingesta 
de comida (período posprandrial). En consecuencia, el 
tracto GI tiene que detectar y responder adecuadamente 
a la ingesta de comida. Además, los macronutrientes que 
contienen los alimentos pueden variar considerablemen-
te, y son necesarios mecanismos que detecten estas va-
riaciones y determinen respuestas fisiológicas adecua-
das. Así, el sistema GI tiene que comunicarse con órganos 
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Berne y Levy. Fisiología
TRES MECANISMOS DE COMUNICACIÓN MEDIANTE
RESPUESTA INTEGRADA EN EL TRACTO GI
Célula sensora
Microvellosidad
ENDOCRINA
NEUROCRINA
PARACRINA
Célula diana Célula diana
Mediador
paracrino
Hormona
Célula objetivo
Circulación
Neurotransmisor
Células diana
Neurona sensitiva Neurona
secretomotora
Interneurona
● Figura 26-4. Los tres mecanismos por lo que se regula la
función del tracto GI en la respuesta integrada a la ingesta.
● Figura 26-5. Fotografía de microscopía electrónica de
una célula endocrina de tipo abierto del tracto GI. Nótese la mi-
crovellosidad en la proyección apical y los gránulos secretores en
la porción basolateral de la célula. (De Barrett K: Gastrointestinal
physiology [Lange physiology Series]. New York, McGraw-Hill,
2005.) (Cortesía de Leonard R. Johnson, ph.D.)
asociados a él, como el páncreas. Finalmente, y dado que 
el tracto GI es esencialmente un tubo largo, son necesa-
rios mecanismos por los cuales los procesos que tienen 
lugar en la porción proximal sean tenidos en cuenta por 
las regiones más distales, y viceversa.
Hay tres mecanismos de control principales involu-
crados en la regulación de la función GI: endocrino, pa-
racrino y neural (fig. 26-4).
Regulación endocrina
La regulación endocrina describe el proceso en el que la 
célula sensora del tracto GI, una célula enteroendo- 
crina, responde al estímulo secretando un péptido u 
hormona reguladora que viaja por el torrente sanguí-
neo para localizar células desprendidas del punto de 
secreción. Las células que responden a una hormona GI 
expresan receptores específicos para esta hormona. 
Las hormonas liberadas del tracto GI tienen efectos so-
bre células localizadas en otras regiones del tracto GI, 
como el páncreas. Además, las hormonas GI tienen 
efectos sobre otros tejidos sin papel directo en la diges-
tión y la absorción, incluyendo células endocrinas he-
páticas y cerebrales.
Las células enteroendocrinas se encuentran integra-
das con gránulos secretores cuyos productos son secre-
tados como respuesta de la célula a estímulos químicos 
y mecánicos en la pared del tracto GI (fig. 26-5). Además, 
las células enteroendocrinas pueden ser estimuladas 
por impulsos neurales u otros factores independientes 
de la comida. Las células enteroendocrinas más habitua-
les en la pared intestinal son del tipo «abierto»; estas cé-
lulasposeen una membrana apical en contacto con la luz 
del tracto GI (generalmente, considerada como la locali-
zación donde se genera el estímulo) y una membrana 
basolateral por la que fluyen las secreciones. Existen 
también células enteroendocrinas de tipo «cerrado», que 
no tienen membrana en contacto con la superficie lumi-
nal del intestino; son un ejemplo las células enterocro-
mafines del epitelio gástrico, que segregan histamina.
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Capítulo 26 Anatomía funcional y principios generales 
de la regulación en el tracto gastrointestinal 
● Tabla 26-1. Mediadores hormonales y paracrinos del tracto GI
Hormona Origen Estímulo que la libera
Vía de
activación Dianas Efecto
Colecistocinina Duodeno (células I)
Ácidos grasos 
y proteínas 
hidrolizadas
Paracrino, 
endocrino
Terminales aferentes 
vagales, células acinares 
del páncreas
Inhibición del vaciado gástrico y la secreción 
de protones; estimulación de la secreción de 
enzimas pancreáticas, saciedad, contracción 
de la vesícula biliar
Gastrina Antro gástrico (células G) Oligopéptidos Endocrina
Células ECL y células 
parietales del cuerpo 
gástrico
Estímulo de las células parietales para secretar 
protones y células ECL para segregar 
histamina
Secretina Duodeno (células S) Protones
Paracrina 
y endocrina
Terminaciones vagales 
aferentes y células del 
ducto pancreático
Estimulación de las secreciones pancreáticas 
(agua y bicarbonato)
Péptido gluco-
insulinotropo
Intestino 
(células K)
Ácidos grasos 
y glucosa Endocrina Células B del páncreas Estímulo de la secreción de insulina
Péptido YY (PYY) Intestino (células L)
Ácidos grasos, 
glucosa y proteínas 
hidrolizadas
Endocrina 
y paracrina Neuronas y músculo liso
Inhibición del vaciado gástrico, secreción 
pancreática, secreción ácida gástrica, 
motilidad intestinal, saciedad
Péptidos derivados 
del proglucagón 
1 y 2
Intestino (células L)
Ácidos grasos, 
glucosa y proteínas 
hidrolizadas
Endocrina 
y paracrina
Neuronas y células 
epiteliales
Homeostasia de la glucosa, proliferación 
de células epiteliales
A NIVEL CELULAR
La modificación pospandrial de los péptidos hormonales 
confiere selectividad al receptor.
Hay muchos subtipos de receptores para las hormonas 
peptídicas reguladoras liberadas desde las células endocri-
nas en la pared intestinal. Su selectividad de acción está 
determinada por la modificación postranslacional de las 
hormonas peptídicas, que es la que les confiere selectivi-
dad para el receptor. Un ejemplo de ello es el péptido YY 
(pYY). Hay muchos subtipos de receptor para el pYY, cla-
sificados de Y1 a Y7, no todos ellos localizados en el intes-
tino; Y2 e Y5 se expresan en el tracto GI. Las células en-
docrinas de la pared intestinal liberan pYY, principalmente 
como respuesta a ácidos grasos, como un péptido de 
36 aminoácidos. No obstante, puede ser fragmentado a 
pYY3-36 por la enzima dipeptídica peptidasa IV, una pep-
tidasa de membrana. Esta forma de péptido es selectiva 
para el receptor Y2. Así, la presencia de la enzima que 
fragmenta el péptido puede alterar la respuesta biológica 
a la secreción de pYY.
Hay muchos ejemplos de hormonas segregadas por el 
tracto GI (tabla 26-1); conviene recordar que la primera 
hormona descrita fue la hormona GI secretina. Una de 
las hormonas GI mejor estudiadas es la gastrina, libera-
da por las células endocrinas que se sitúan en la pared 
del estómago distal. La liberación de gastrina es estimu-
lada por la activación del sistema parasimpático GI, y su 
liberación estimula potencialmente la secreción ácida 
gástrica del período pospandrial.
Regulación paracrina
La regulación paracrina describe el proceso en el que 
un «mensajero químico» o péptido regulador se libera 
de una célula sensora, con frecuencia una célula ente-
roendocrina, en la pared intestinal, para actuar sobre 
células objetivo cercanas, por difusión a través del es-
pacio intersticial. Los agentes paracrinos ejercen sus 
acciones sobre distintos tipos celulares en la pared del 
tracto GI, incluyendo células musculares lisas, entero-
citos con capacidad absortiva, células secretoras de 
las glándulas e incluso otras células enteroendocrinas. 
Existen varios agentes paracrinos importantes refleja-
dos en la tabla 26-1, junto con su lugar de producción, 
punto de acción y función. Un importante mediador pa-
racrino de la pared intestinal es la histamina. Las célu-
las enterocromafines localizadas en las glándulas gás-
tricas almacenan y liberar histamina en el estómago. La 
histamina se distribuye a través del espacio intersticial 
por la lámina propia hacia células parietales vecinas, y 
estimula la producción ácida. La serotonina (5-hidroxi-
triptamina [5-HT]), liberada por las neuronas entéricas, 
mastocitos de la mucosa y células enterocromafines, 
regula las funciones del músculo liso y la absorción de 
agua a través de la pared intestinal. Hay otros mediado-
res paracrinos en la pared intestinal, incluyendo pros-
taglandinas, adenosina y óxido nítrico (NO); las funcio-
nes de estos mediadores no son bien conocidas, pero 
son capaces de producir cambios en el funcionamiento 
del sistema GI.
Muchas sustancias pueden funcionar a la vez como 
reguladores endocrinos y paracrinos del sistema GI. Por 
ejemplo, la colecistocinina, liberada en el duodeno como 
respuesta a las proteínas y lípidos de la dieta, actúa lo-
calmente en las terminales nerviosas de forma paracri-
na, y también influye sobre el páncreas. Esta caracterís-
tica se tratará con detalle en el capítulo 29.
Regulación neural de la función 
gastrointestinal
Los nervios y neurotransmisores desempeñan un papel 
importante regulando la función del tracto GI. De forma 
esquemática, la regulación neural se produce cuando 
una terminal nerviosa localizada en el tracto GI libera un 
neurotransmisor con efecto sobre la célula que está iner-
vando. De cualquier manera, no siempre hay sinapsis 
entre los nervios motores de las células efectoras y el 
tracto GI. La regulación neural del tracto GI es muy im-
portante para cada órgano, así como entre partes distan-
tes del tracto GI.
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Berne y Levy. Fisiología
LOS ESTÍMULOS INTESTINALES GENERAN RESPUESTAS
A TRAVÉS DE LOS SISTEMAS NERVIOSOS ENTÉRICO Y CENTRAL
CEREBRO Y
MÉDULA ESPINAL
ESTÍMULO
SENSORES
Mecánicos
y químicos
SISTEMA
NERVIOSO
ENTÉRICO
EFECTORES
Motilidad
Secreción
Flujo sanguíneo
Nervios vagos
Nervios
pélvicos
Médula
oblongata
(complejo
vago
dorsal)
Médula
oblongata
Región
toraco-
lumbar
Ganglio
cervical
superior
Ganglios prevertebrales
1. Celíaco
2. Mesentérico superior
3. Mesentérico inferior
1
2
3
Médula
espinal sacra
A
B
● Figura 26-6. Control neural jerarquizado de la
función GI. Los estímulos de la comida sobre el tracto
GI (químicos, mecánicos, osmóticos...) las vías sensiti-
vas –aferentes– tanto intrínseca como extrínseca, que
en consecuencia activarán los reflejos neurales intrín-
seco y extrínseco.
● Figura 26-7. La inervación extrínseca del tracto GI está
formada por la subdivisiones parasimpática (A) y simpática (B) del
sistema nervioso autónomo.
La regulación neural del tracto GI es sorprendente-
mente compleja. El intestino está inervado por dos gru-
pos de nervios: extrínsecos e intrínsecos. El sistema ner-
vioso extrínseco se compone de nervios que inervan el 
intestino y cuyos cuerpos celulares se localizan fuera de 
la pared intestinal; estos nervios extrínsecos forman par-
te del sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso 
intrínseco, también denominado sistema nervioso enté-
rico, tiene cuerpos celulares integrados en la pared in-
testinal (plexos submucoso y entérico). Algunas fun-
ciones dependen de manera importante del sistema 
nervioso extrínseco, mientras que otras pueden tener 
lugar independientemente del mismo y enteramente con-
troladas por el sistema nervioso entérico. No obstante, 
los nervios extrínsecos a menudopueden regular funcio-
nes del sistema nervioso intrínseco (fig. 26-7).
Sistema nervioso extrínseco
La inervación neural extrínseca se produce a través de 
las dos grandes subdivisiones del sistema nervioso autóno-
mo: los sistemas simpático y parasimpático (v. fig. 26-7). La 
inervación parasimpática del tracto GI se lleva a cabo 
por la vía del nervio vago y los nervios pélvicos. El ner-
vio vago, el décimo par craneal, inerva el esófago, el estó-
mago, la vesícula, el páncreas, la primera parte del intes-
tino, el ciego y la parte proximal del colon. Los nervios 
pélvicos inervan la parte distal del colon y la región ano-
rrectal, además de otros órganos pélvicos que no forman 
parte del tracto GI.
En consonancia con la clásica organización del siste-
ma nervioso parasimpático, los cuerpos pregangliona-
res de sus neuronas se sitúan en el rafe (vago) o en la 
porción sacra de la médula espinal (pélvicos) Los axo-
AplicAción clínicA
El péptido glucagón-like («similar al glucagón») 1 o GLp-1 
es un péptido regulador liberado por las células entero-
cromafines de la pared intestinal como respuesta a la pre-
sencia en la luz intestinal de lípidos e hidratos de carbono. 
El GLp-1 se origina por un procesamiento especial del gen 
del glucagón, el mismo gen que se expresa en el páncreas 
y da lugar al glucagón. El GLp-1 está implicado en la regu-
lación de la glucemia estimulando la síntesis y secreción 
de insulina. Los agonistas del receptor de GLp-1 mejoran 
la sensibilidad a la insulina en modelos de animales diabé-
ticos y en los seres humanos. La administración de GLp-1 
también reduce el apetito y la ingesta, y retrasa el vacia-
miento gástrico, respuestas que podrían contribuir a me-
jorar la tolerancia a la glucosa. Los agonistas de larga du-
ración del receptor de GLp-1, como la exanatida, han sido 
aprobados para el tratamiento de la diabetes de tipo 2.
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Capítulo 26 Anatomía funcional y principios generales 
de la regulación en el tracto gastrointestinal 
nes de estas neuronas viajan por los nervios (vago y pél-
vico) hacia el tracto GI, donde realizan sinapsis con las 
neuronas posganglionares en la pared del órgano que, 
en este caso, son neuronas entéricas de la pared GI. No 
hay una inervación directa desde los nervios eferentes a 
las células efectoras de la pared GI; la ruta de transmi-
sión siempre es a través de una neurona del sistema ner-
vioso extrínseco.
En concordancia con la transmisión en el sistema ner-
vioso autónomo, la sinapsis entre las neuronas pregan-
glionares y posganglionares siempre es de tipo nicotíni-
co. Esto significa que dicha sinapsis está mediada por la 
liberación de acetilcolina desde la terminación nerviosa 
y actuando sobre receptores nicotínicos localizados en 
la neurona posganglionar que, en este caso, es una neu-
rona intrínseca.
La inervación simpática está proporcionada desde cuer-
pos celulares de la médula espinal y fibras que terminan en 
los ganglios prevertebrales (celíaco, mesentéricos supe-
rior e inferior); éstas son las neuronas preganglionares que 
forman sinapsis con las neuronas posganglionares en el 
ganglio, desde donde las fibras llegan al órgano efector si-
guiendo el trayecto de los grandes vasos sanguíneos y sus 
ramas. En ocasiones, la sinapsis se produce en los ganglios 
de la cadena paravertebral, como ocurre con la inervación 
simpática de otros órganos. Algunas fibras simpáticas va-
soconstrictoras inervan directamente los vasos sanguíneos 
del tracto GI, y otras inervan estructuras glandulares en la 
pared intestinal. 
El sistema nervioso autónomo (tanto en su porción 
simpática como en la parasimpática) lleva las fibras de las 
neuronas aferentes (hacia el SNC); dichas fibras son sen-
sitivas por naturaleza. Los cuerpos celulares de las afe-
rentes vagales están en el ganglio nodoso. Estas neuronas 
tienen una proyección central que termina en el núcleo 
del tracto solitario de la médula, y otra proyección en la 
pared intestinal. Los cuerpos vertebrales de las neuronas 
espinales aferentes que recorren la vía simpática están 
organizadas de forma segmentaria y localizadas en los 
ganglios de las raíces dorsales medulares. Las terminacio-
nes periféricas de los aferentes espinales y vagales se lo-
calizan en todas las capas de la pared GI, donde recogen 
información sobre el estado del sistema GI. Las neuronas 
aferentes mandan esta información al SNC. Dicha informa-
ción revela características del contenido luminal, como la 
acidez, el contenido en nutrientes y la osmolaridad, así 
como el grado de estiramiento o contracción del músculo 
liso. La inervación aferente también es responsable de 
transmitir los estímulos dolorosos al SNC.
En la inervación extrínseca del tracto GI se encuen-
tran todos los componentes de la vía refleja: neuronas 
aferentes, interneuronas y neuronas eferentes. Estos re-
flejos pueden estar mediados enteramente por el nervio 
vago (reflejo vagovagal), que posee fibras tanto aferen-
tes como eferentes. Las aferentes vagales mandan infor-
mación sensitiva al SNC, donde forman sinapsis con una 
interneurona que conduce la actividad hacia la neurona 
eferente. Estos reflejos extrínsecos resultan fundamenta-
les para la regulación del tracto GI tras la ingesta. Como 
ejemplo de un reflejo vagovagal importante se halla el 
reflejo de relajación gástrica, por el que la distensión 
gástrica origina una relajación del músculo liso gástrico; 
esto permite que el llenado gástrico se produzca sin un 
aumento de presión intraluminal.
En general, como ocurre en otros sistemas del orga-
nismo, los sistemas nerviosos simpático y parasimpáti-
co tienden a trabajar de forma antagónica. En cualquier 
caso, esto no es tan sencillo como en el sistema cardio-
vascular. La activación del sistema nervioso parasimpá-
tico es importante para integrar la respuesta a la comida, 
como se verá en numerosas ocasiones en capítulos suce-
sivos. El sistema nervioso parasimpático, generalmente, 
consigue la activación de procesos fisiológicos en la pa-
red digestiva, aunque hay notables excepciones. Por el 
contrario, el sistema nervioso simpático tiende a inhibir 
las funciones digestivas, y se activa con mayor frecuencia 
en situaciones patológicas. Principalmente, la activación 
del sistema simpático inhibe las funciones de la muscu-
latura lisa; la excepción a ello se encuentra en la inerva-
ción simpática de los esfínteres, donde la activación sim-
pática suele inducir la contracción muscular. Además, el 
sistema nervioso simpático es importante en la regula-
ción del flujo sanguíneo del tracto GI.
Inervación neural intrínseca
El sistema nervioso entérico se compone de dos plexos 
principales, que no son sino agrupaciones de cuerpos 
neuronales (ganglios) y sus terminaciones, ambos inte-
grados en la pared digestiva (fig. 26-8). El plexo mienté-
rico se sitúa entre las capas musculares longitudinal y 
circular, y el plexo submucoso, en la submucosa. Las 
neuronas se ambos plexos se encuentras unidas por fi-
bras interganglionares. 
Las neuronas del sistema nervioso entérico se clasi-
fican, desde el punto de vista funcional, en neuronas 
aferentes e interneuronas o neuronas eferentes, de for-
ma similar a las del sistema nervioso extrínseco. Así, 
todos los componentes de la vía refleja aparecen tam-
bién en el sistema nervioso entérico. El estímulo sobre 
la pared digestiva es detectado por las neuronas aferen-
tes, que activan las interneuronas, y éstas, a su vez, las 
neuronas eferentes para modificar la función. Por esta 
vía, el sistema nervioso entérico actúa de manera inde-
pendiente de la inervación extrínseca. No obstante, y 
como se vio anteriormente, las neuronas del sistema 
nervioso entérico están inervadas por neuronas extrín-
secas, y así la función de estas vías reflejas puede ser 
modulada por el sistema nervioso extrínseco. Como el 
sistema nervioso entérico es capaz de manejar sus pro-
pias funciones integradas y rutas reflejascomplejas, a 
veces se conoce como el «pequeño cerebro del aparato 
digestivo», por su importancia y complejidad. Se calcula 
que hay tantas neuronas en el sistema nervioso entérico 
como en la médula espinal. Además, muchas hormonas 
GI también pueden actuar como neurotransmisores en el 
sistema nervioso autónomo y en regiones cerebrales im-
plicadas en procesos autónomos. Estos mediadores y 
péptidos reguladores son, por tanto, conocidos como 
«péptidos cerebro-intestino», y los componentes, tanto 
extrínsecos con intrínsecos, son referidos como «eje ce-
rebro-intestino».
RESPUESTA DEL TRACTO GI 
A LA INGESTA
Este capítulo introductorio proporciona una visión de con-
junto sobre la anatomía y los mecanismos reguladores del 
tracto GI. En los capítulos siguientes se explicará la res-
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Berne y Levy. Fisiología
Plexo mientérico
Plexo terciario
Plexo muscular profundo
Plexo muscular
profundo
Plexo mucoso
Plexo
mucoso
Mucosa
Nervio
paravascular
Nervio
subseroso
Plexo
submucoso
Nervios
perivasculares
Mesenterio
Plexo
mientérico
Plexo submucoso
Arteria
submucosa
Músculo circular
Muscular
de la mucosa
Músculo
longitudinal
● Figura 26-8. El sistema nervio-
so entérico en la pared del tracto GI.
puesta integrada a la ingesta, con el propósito de profundi-
zar en los detalles de la fisiología GI. La respuesta a la inges-
ta se divide clásicamente en fases: cefálica, oral, esofágica, 
gástrica, duodenal e intestinal. En cada fase, la comida pro-
porciona determinados estímulos (químicos, mecánicos, 
osmóticos y otros) que activan diferentes mecanismos 
(neural, paracrino y humoral) para condicionar cambios en 
las funciones efectoras (secreción y motilidad). Existe bas-
tante polémica en torno a los mecanismos reguladores que 
se han mencionado, y que se detallarán en capítulos poste-
riores. Como ocurre con el mantenimiento de la homeosta-
sia en otros sistemas del organismo, el control de las funcio-
nes GI requiere mecanismos reguladores complejos para 
captar información y actuar de forma dinámica.
AplicAción clínicA
La enfermedad de Hirschsprung es una anomalía con-
génita del sistema nervioso entérico caracterizada por 
la imposibilidad de paso del meconio en el parto, o 
estreñimiento grave en la infancia. La característica 
típica de la enfermedad es la ausencia de neuronas 
mientéricas y submucosas en la parte distal del colon 
y el recto. Es una enfermedad poligénica, con muta-
ciones características en por lo menos tres clases dis-
tintas de genes implicados en el desarrollo y diferen-
ciación neuronal.
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Capítulo 26 Anatomía funcional y principios generales 
de la regulación en el tracto gastrointestinal 
■ CONCEPTOS FUNDAMENTALES
1. El tracto GI es un cilindro dividido en regiones que
realizan diferentes funciones asociadas con la diges-
tión y la absorción.
2. La pared del tracto GI se divide en capas: mucosa,
submucosa y muscular.
3. Hay tres mecanismos principales de control: hormo-
nal, paracrino y neural.
4. La inervación del tracto GI es particularmente intere-
sante, porque se basa en dos componentes interrela-
cionados: intrínseco y extrínseco.
5. La inervación extrínseca (cuerpos neuronales fuera
de la pared del tracto GI) está compuesta por dos sub-
divisiones del sistema nervioso autónomo: simpático 
y parasimpático; ambos tienen un importante compo-
nente sensitivo (aferente).
6. La parte intrínseca del sistema nervioso entérico pue-
de actuar independientemente de la inervación neural
extrínseca.
7. Cuando la comida pasa por cada segmento del sis-
tema GI, los mecanismos sensitivos detectan la
presencia de nutrientes y desencadenan las res-
puestas fisiológicas adecuadas en dicha región
del tracto y en las distales a ella. Estas respuestas
están mediadas por vías endocrinas, paracrinas
y neurales.
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