La fase colónica de la respuesta integrada ante una comida

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La fase colónica de la respuesta 
integrada ante una comida
VISIÓN GENERAL DEL INTESTINO GRUESO
El segmento más distal del aparato digestivo se denomina 
intestino grueso, y se compone del ciego, las porciones 
del colon ascendente, transverso y descendente, el recto 
y el ano (fig. 30-1). Las principales funciones del intestino 
grueso son digerir y absorber los componentes de la co-
mida que no pueden ser digeridos o absorbidos más 
proximalmente, reabsorber el líquido restante que se uti-
lizó durante el movimiento de la comida a lo largo del apa-
rato digestivo y almacenar los productos de desecho de la 
comida hasta que puedan ser convenientemente elimina-
dos del cuerpo. En el cumplimiento de estas funciones, el 
intestino grueso utiliza los patrones característicos de mo- 
tilidad y expresa los mecanismos de transporte que diri-
gen la absorción del líquido, los electrólitos y otros solu-
tos a partir de las heces. El intestino grueso también 
contiene un ecosistema biológico exclusivo que consiste 
en muchos trillones de las denominadas bacterias comen-
sales, que mantienen una relación simbiótica con su hués-
ped humano que dura toda la vida. Estas bacterias pue-
den metabolizar componentes de la comida que no son 
digeridos por las enzimas del huésped, y ponen sus pro-
ductos a disposición del organismo mediante un proceso 
conocido como fermentación. Las bacterias colónicas 
también metabolizan otras sustancias endógenas, como 
los ácidos biliares y la bilirrubina, por lo que participan en 
su eliminación. Existen pruebas recientes de que la flora 
del colon tiene una implicación fundamental en la promo-
ción del desarrollo del epitelio normal del colon y en la 
estimulación de sus funciones diferenciadas. Además, es-
tas bacterias destoxifican xenobióticos (sustancias origi-
nadas en el exterior del organismo, como los fármacos) y 
protegen el epitelio del colon de la infección por patóge-
nos invasores. Por último, el colon es tanto el receptor 
como el origen de señales que le permiten comunicarse 
con otros segmentos digestivos para integrar la función 
de forma óptima. Por ejemplo, cuando el estómago se lle-
na de alimentos recientemente masticados, la presencia 
de la comida desencadena un arco reflejo largo que produ-
ce un aumento en la motilidad del colon (el reflejo gastro-
cólico) y, finalmente, la evacuación del contenido del co-
lon para dejar sitio a los residuos de la siguiente comida. 
De forma similar, la presencia de contenido luminal en el 
colon causa la liberación de mediadores tanto endocrinos 
como neuroendocrinos que enlentecen la motilidad pro-
pulsora y disminuyen la secreción de electrólitos en el in-
testino delgado. Este mecanismo de retroalimentación 
negativo ajusta la llegada de los contenidos colónicos a la 
capacidad del segmento para procesar y absorber los 
componentes útiles. En la siguiente sección se revisan 
los detalles de las señales que median el diálogo entre el 
colon y otros componentes del sistema digestivo.
Señales que regulan la función del colon
El colon está regulado principalmente, pero no de forma 
exclusiva, por vías nerviosas. La motilidad del colon está 
influida por los reflejos locales que se generan con el lle-
nado de la luz, por lo que se inicia la distensión y la activa-
ción de los receptores de estiramiento. Estas vías regu-
ladoras implican exclusivamente al sistema nervioso 
entérico. Los reflejos locales, desencadenados por la dis-
torsión del epitelio del colon y producidos, por ejemplo, 
por el paso de un bolo de material fecal, estimulan la pro-
ducción de estallidos cortos de secreción de Cl– y líquido, 
mediados por 5-hidroxitriptamina (5-HT) por parte de las 
células enteroendocrinas, y por acetilcolina por parte de 
los nervios motores secretores entéricos. Por otra parte, 
en concreto las respuestas de función y motilidad del co-
lon también están reguladas por arcos reflejos largos que 
se originan más proximalmente en el aparato digestivo o 
en otros sistemas corporales. Un ejemplo de reflejo de 
este tipo es el reflejo gastrocólico. La distensión del estó-
mago activa un aumento generalizado en la motilidad del 
colon y un movimiento en masa de material fecal, como se 
describe con más detalle más adelante. Este reflejo tiene 
componentes quimiosensitivos y mecanosensitivos en su 
lugar de origen, e implica la liberación de 5-HT y acetilco-
lina. De forma similar, el reflejo ortocólico se activa al le-
vantarse de la cama y promueve una necesidad matutina 
de defecar en muchos individuos.
El colon tiene una cantidad relativamente escasa de 
células que liberan péptidos bioactivos y otros factores 
reguladores. Son excepciones las células enterocromafi-
nes, que liberan 5-HT, y las células que sintetizan péptido 
YY, denominado así porque su secuencia contiene dos 
residuos adyacentes de tirosina (Y es su código de letra 
única para los aminoácidos). El péptido YY se sintetiza en 
las células enteroendocrinas localizadas en el íleon termi-
nal y el colon, y se libera como respuesta a los lípidos de 
la luz. Disminuye el vaciamiento gástrico y la motilidad 
propulsiva intestinal. El péptido YY también reduce la se-
creción de Cl– y, por tanto, la secreción de líquido por 
parte de las células epiteliales intestinales. Por tanto, el 
péptido YY se ha caracterizado como «freno ileal», por-
que se libera si los nutrientes, especialmente la grasa, no 
son absorbidos en el momento en el que la comida alcanza 
el íleon terminal y la parte proximal del colon. Mediante 
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Colon
sigmoideo
Colon
descendente
Colon transverso
Colon
ascendente
Ciego
Recto
Válvula ileocecal
Íleon terminal
● Figura 30-1. principales subdivisiones 
anatómicas del colon.
● Figura 30-2. Radiografía que muestra un patrón haustral 
prominente en el colon de un individuo sano. (De: Keats TE. An 
Atlas of Normal Roentgen Variants, 2.ª ed. St. Louis, Mosby-Year 
Book, 1979.)
la reducción de la propulsión del contenido intestinal, en 
parte por la limitación de su fluidez y de su motilidad 
inducida por la distensión, el péptido YY proporciona 
más tiempo para que los alimentos sean retenidos en el 
intestino delgado, donde sus nutrientes constituyentes 
pueden ser digeridos y absorbidos.
Patrones de motilidad del colon
Para conocer la motilidad del colon, primero se revisará la 
anatomía funcional de la musculatura del colon, seguido 
de un análisis de la regulación de la motilidad del colon.
Anatomía funcional de la musculatura del colon
Como otros segmentos del intestino, el colon consta de 
capas funcionales con un epitelio columnar opuesto a la 
luz, que es sostenido por la lámina propia, la serosa y las 
capas musculares. De forma similar, la mucosa del colon 
está rodeada por capas continuas de músculo circular que 
puede obstruir la luz. De hecho, a intervalos, el músculo 
circular se contrae para dividir el colon en segmentos de-
nominados haustras. Estas haustras se aprecian fácilmen-
te si se observa el colon mediante una laparotomía o 
imágenes de rayos X, como la mostrada en la figura 30-2. 
La disposición de la mayoría de las fibras musculares 
longitudinales, sin embargo, es diferente a la del intesti-
no delgado. A lo largo del colon se extienden tres bandas 
solapadas de músculo longitudinal, conocidas como te-
nias del colon. 
Aunque las capas musculares circular y longitudinal 
están emparejadas eléctricamente, este proceso es me-
nos eficiente que en el intestino delgado. Por tanto, la 
motilidad propulsora en el colon es menos eficaz que en 
el intestino delgado. La actividad del sistema nervioso 
entérico también proporciona las contracciones seg-
mentarias que forman las haustras. El contenido se des-
plaza hacia atrás y hacia delante entre las haustras, lo 
cual significa un paso retardado del contenido del colony una maximización de su tiempo de contacto con el 
epitelio. Por el contrario, cuando se requiere una propul-
sión rápida, las contracciones que forman las haustras 
se relajan y el contorno del colon se alisa.
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 Capítulo 30 La fase colónica de la respuesta integrada ante una comida 535
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Colon sigmoideo
Unión
rectosigmoidea
Válvulas rectales
Esfínter 
anal 
interno
Esfínter 
anal 
externo
Canal anal
Capas musculares
que forman los
esfínteres anales
interno y externo
Recto
● Figura 30-3. Anatomía del recto y del canal anal.
A NIVEL CELULAR
La enfermedad de Hirschsprung es una patología en la 
que un segmento del colon se mantiene permanente-
mente contraído y produce una obstrucción. Se diagnos-
tica típicamente en la lactancia y afecta a hasta 1 de cada 
5.000 nacidos vivos en Estados Unidos. La causa de la 
enfermedad es un fallo en el desarrollo normal del siste-
ma nervioso entérico durante la vida fetal. Durante la or-
ganogénesis, las células destinadas a convertirse en neu-
ronas entéricas migran al exterior de la cresta neural y 
pueblan el intestino de forma secuencial de la boca al 
ano. En algunos individuos, esta migración termina de 
forma prematura debido a alteraciones en los mecanis-
mos que dirigen este proceso en otras circunstancias. Se 
han descrito mutaciones en el factor neurotrópico deriva-
do de la glía y en la endotelina III, así como en sus recep-
tores, en los individuos con esta enfermedad y el segmen-
to afectado carece completamente de los plexos del 
sistema nervioso entérico y los ganglios asociados. Tam-
bién se aprecia un déficit relativo de las células intersticia-
les de Cajal en el segmento afectado y el control global de 
la motilidad está muy alterado. En la mayoría de los indi-
viduos, los síntomas pueden ser aliviados completamente 
mediante resección quirúrgica del segmento afectado.
El colon termina en el recto, que se une al colon 
formando un ángulo agudo (la unión rectosigmoidea) 
(fig. 30-3). El recto carece de músculo circular, y está 
rodeado sólo por fibras musculares longitudinales. Es un 
reservorio en el que pueden almacenarse las heces antes 
de la defecación. Las contracciones musculares también 
forman «válvulas» funcionales en el recto que retardan el 
movimiento de las heces y son importantes para retrasar 
la salida de las heces hasta que sea conveniente, por lo 
menos en los adultos. El recto, a su vez, se une con el 
canal anal, que se distingue por el hecho de que está ro-
deado no sólo por músculo liso sino también por múscu-
lo estriado (esquelético). La combinación de estas capas 
musculares forma dos esfínteres clave que controlan la 
evacuación de los desechos sólidos y las ventosidades del 
organismo. El esfínter anal interno está compuesto por 
una banda engrosada de músculo circular, mientras que 
el esfínter anal externo está formado por tres estructuras 
diferentes de musculatura estriada en la cavidad pelviana 
que rodean al canal anal. Estos tres músculos se distin-
guen por mantener un nivel significativo de tono basal y 
poder contraerse en mayor medida de forma voluntaria 
o refleja cuando la presión abdominal aumenta de forma 
brusca (como cuando se levanta un objeto pesado). 
La contracción de las capas musculares lisas en la 
parte proximal del colon recibe estímulos vagales, así 
como del sistema nervioso entérico. Por otra parte, el 
resto del colon está inervado por los nervios pélvicos, 
que también controlan el calibre del esfínter anal in-
terno. El estímulo voluntario procedente de la médula 
espinal a través de las ramas de los nervios pudendos 
regula la contracción del esfínter anal externo y los 
músculos del suelo pelviano. La capacidad de contro-
lar estas estructuras se alcanza durante el aprendiza-
je del control de esfínteres. Este control voluntario 
distingue el canal anal del resto del aparato digestivo, 
con excepción del músculo estriado en el esófago, que 
regula la deglución.
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Respuestas de motilidad del colon
De forma coherente con su función principal, los dos pa-
trones predominantes de motilidad del intestino grueso 
tienen como objetivo no sólo la propulsión del conteni-
do del colon sino más bien mezclar los contenidos y re-
tardar su desplazamiento, por lo que les permite un ma-
yor tiempo de contacto con el epitelio. Se han identificado 
dos formas diferenciadas de motilidad del colon. La pri-
mera se refiere a contracciones de corta duración, que 
están diseñadas para mezclar. Estas contracciones se 
originan en el músculo circular, y son ondas de presión 
estacionarias que persisten durante aproximadamente 
8 segundos de media. Las contracciones de larga dura-
ción, por el contrario, están producidas por las tenias 
del colon, duran de 20 a 60 segundos y pueden propagar-
se a lo largo de distancias cortas. Sin embargo, hay que 
destacar que la propagación puede producirse tanto ha-
cia la parte proximal como hacia la distal, especialmente 
en los segmentos más proximales del colon. Ambos pa-
trones de motilidad se supone que se originan sobre 
todo como respuesta a condiciones locales, como la dis-
tensión. Obsérvese que el ritmo eléctrico basal que go-
bierna la frecuencia y los puntos de origen de las con-
tracciones del músculo liso en el intestino delgado no 
supera la válvula ileocecal para continuar por el colon.
Por otra parte, probablemente como consecuencia de 
influencias locales y arcos reflejos largos, aproximadamen-
te 10 veces al día en individuos sanos el colon presenta un 
patrón de motilidad que tiene una alta intensidad y realiza 
un barrido a lo largo del intestino grueso desde el ciego 
hasta el recto. Dichas contracciones, que se denominan 
«contracciones de propagación de gran amplitud», se 
desplazan de forma exclusiva en dirección distal, y están 
diseñadas para limpiar el colon de su contenido. Sin em-
bargo, aunque dicho patrón de motilidad puede claramen-
te asociarse con la defecación, no la produce necesaria-
mente, por los motivos expuestos más adelante.
También es importante destacar que existe una consi-
derable variabilidad entre los individuos respecto a la 
velocidad a la cual se transporta el contenido del colon 
del ciego al recto. Aunque los tiempos de tránsito del in-
testino delgado son relativamente constantes en los adul-
tos sanos, el contenido suele retenerse en el intestino 
grueso entre horas y días sin que exista un trastorno fun-
cional significativo. Este hecho, por tanto, es el responsa-
ble de la significativa variación entre individuos en sus 
patrones normales de defecación, y obliga a la obtención 
cuidadosa de la historia clínica de un paciente antes de 
diagnosticar una alteración de la función intestinal.
Mecanismos de transporte en el colon
Las células de la superficie se renuevan a partir de células 
madre situadas en la base de las criptas; las células madre 
dan lugar a células migratorias que gradualmente adquie-
ren propiedades diferenciadas conforme migran a la su-
perficie. El epitelio del colon se renueva rápidamente, in-
cluso en situaciones de salud, por lo que se limita la 
acumulación de lesiones genéticas que, por otra parte, 
podrían estar causadas por la exposición a toxinas en la 
luz. Sin embargo, el recambio rápido también aumenta el 
riesgo de neoplasia. La principal función del epitelio del 
colon es absorber o segregar electrólitos y agua, más que 
nutrientes. La secreción, que se limita a las criptas, man-
tiene la esterilidad de las mismas que, de otra manera, 
podrían estancarse. Sin embargo, el epitelio del colon ab-
sorbe ácidos grasos de cadena corta recuperados de los 
hidratos de carbono no absorbidos por las bacterias del 
colon. De hecho, uno de estos ácidos grasos, el butirato, 
AplicAción clínicA
El síndrome delintestino irritable es el nombre de un con-
junto heterogéneo de trastornos en los que se produce 
diarrea, estreñimiento o patrones alternantes de ambos, 
con frecuencia con dolor y distensión acompañantes. La 
causa o causas exactas de estos trastornos todavía no se 
comprenden bien, pero pueden implicar, en parte, un pro-
blema de hipersensibilidad visceral en el que el indivi-
duo percibe como dolorosas las señales normales origina-
das en la víscera (como la respuesta a la distensión). Esta 
hipersensibilidad puede localizarse en el sistema nervioso 
entérico o en el central (o ambos), y puede desencadenarse 
por varios factores, como infecciones previas, maltrato in-
fantil o trastornos psiquiátricos. La mayoría de los trata-
mientos se centran en el alivio sintomático, pero existen 
perspectivas de tratamientos más eficaces conforme se 
aprenda más sobre las causas subyacentes de la enferme-
dad. El tratamiento de los pacientes con trastornos de in-
testino irritable, que con frecuencia son resistentes al trata-
miento, forma una parte importante de la práctica de 
muchos gastroenterólogos en la atención comunitaria.
AplicAción clínicA
El rápido recambio del epitelio del colon, así como la expo-
sición frecuente y prolongada a toxinas sintetizadas por 
bacterias o ambientales, o a ambas, hacen que el intestino 
grueso sea especialmente vulnerable a las neoplasias. El 
cáncer de colon es el segundo en prevalencia en los hom-
bres sólo después del cáncer de pulmón en Estados Unidos 
y el tercero después del cáncer de pulmón y de mama en 
las mujeres. Con la reducción de la incidencia del tabaquis-
mo, el cáncer de colon puede adquirir incluso una mayor 
importancia. El cáncer de colon surge cuando se alteran los 
controles genéticos normales sobre la tasa de proliferación 
epitelial; inicialmente, esto produce el crecimiento de un 
pólipo y, finalmente, si no se extirpa, un tumor invasivo que 
puede metastatizar a otras partes del cuerpo. El cáncer de 
colon puede subdividirse en función de la naturaleza básica 
del defecto molecular subyacente, lo cual puede incluir la 
sobreexpresión de los factores estimuladores del crecimien-
to o una mutación que evita que las células respondan a los 
factores que habitualmente suprimen el crecimiento. Sin 
embargo, la mortalidad del cáncer de colon puede reducir-
se de forma sustancial mediante la detección precoz y la 
extirpación de los pólipos con potencial malignidad. En 
esto se basan las recomendaciones actuales de aumentar el 
cribado de individuos de mediana edad, incluso asintomá-
ticos, para detectar alteraciones en la colonoscopia (en la 
cual se inserta un tubo flexible de fibra óptica en el colon 
para inspeccionar su interior), el cribado para detectar la 
presencia de la denominada sangre oculta en heces proce-
dente de un pólipo o tumor hemorrágico o las técnicas de 
imagen no invasivas, como la tomografía computarizada. 
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2K+
3Na+
AGCC
SMCT1
Na+
AGCC utilizados por
el colonocito para el
metabolismo intracelular
ATP
CENa
Na+
2K+
K+
Canal del K
3Na+
ATP
Cl–
● Figura 30-4. Mecanismo de captación de los ácidos grasos 
de cadena corta (AGCC) por los colonocitos.
● Figura 30-5. Absorción electrogénica de Na+ en el colon.
es esencial como fuente de energía para los colonocitos. 
Una reducción en los niveles de butirato en la luz (como 
consecuencia de cambios en la flora del colon producidos 
por la administración de antibióticos de amplio espectro) 
puede inducir un trastorno de la función epitelial.
El colon recibe 2 l de líquido cada día y absorbe 1,8 l, 
por lo que deja que se pierdan 200 ml de líquido en las 
heces. El colon tiene una considerable capacidad de reser-
va para la absorción de líquidos y puede absorber hasta 
tres veces su carga normal de líquido sin pérdida de exce-
sivo líquido en las heces. Por tanto, cualquier enfermedad 
que produzca la estimulación de la secreción activa de lí-
quido en el intestino delgado producirá diarrea sólo cuan-
do se supera la capacidad de reserva de 4 a 6 l.
La absorción y la secreción de agua por parte del co-
lon son procesos pasivos dirigidos por la absorción o la 
secreción de los electrólitos y otros solutos. De forma 
cuantitativa, la absorción de líquido por el colon está 
dirigida por tres procesos de transporte. El primero es 
la absorción eléctricamente neutra de NaCl, que está 
mediada por el mismo mecanismo que dirige la absor-
ción de NaCl en el intestino (v. fig. 29-17). La absorción 
de NaCl está estimulada por diferentes factores de cre-
cimiento, como el factor de crecimiento epidérmico, y 
está inhibida por hormonas y neurotransmisores que 
aumentan los niveles de AMPc en las células epiteliales 
de la superficie del colon. 
El segundo proceso de transporte que dirige la absor-
ción del líquido en el colon es la absorción de ácidos 
grasos de cadena corta, como el acetato, el propionato 
y el butirato. Estas moléculas son absorbidas de la luz 
por las células epiteliales de la superficie (y quizá de las 
criptas) de forma dependiente del Na+ por una familia de 
proteínas de simporte asociadas con la de simporte del 
Na+-glucosa en el intestino delgado, llamada transporta-
dores de sodio-monocarboxilato (SMCT). La captación 
de los ácidos grasos de cadena corta por los SMCT si-
tuados en la membrana plasmática apical está dirigi-
da por la baja [Na+] intracelular establecida por la Na+, 
K+-ATPasa (fig. 30-4). Estos ácidos grasos de cadena cor-
ta son utilizados por los colonocitos para obtener ener-
gía. Además, el butirato regula la expresión de genes 
específicos en las células epiteliales del colon y puede 
suprimir el desarrollo de un fenotipo maligno. En algu-
nos cánceres de colon está reducida la expresión de 
SMCT1 (también identificado como SLC5A8), por lo que 
se produce una reducción en la captación de butirato, 
que puede contribuir a la transformación maligna.
El tercer proceso de absorción de gran importancia en 
el colon es la absorción de Na+ (fig. 30-5). Este proceso 
de transporte está localizado predominantemente en la 
parte distal del colon y está dirigido por el canal epitelial 
de Na+ (CENa), que también participa en la reabsorción de 
Na+ en el riñón. Cuando el canal se abre como respuesta 
a la activación por neurotransmisores u hormonas, o por 
ambos, el Na+ fluye hacia el citosol del colonocito y des-
pués es transportado a través de la membrana basolate-
ral por la Na+, K+-ATPasa. El agua y los iones Cl– siguen 
de forma pasiva a través de las uniones estrechas inter-
celulares para mantener una neutralidad eléctrica. Esta 
forma de absorción del Na+ es la última línea de defensa 
para evitar una pérdida excesiva de agua en las heces, 
dada su localización estratégica en la parte distal del co-
lon. De hecho, los pacientes que presentan inflamación 
intestinal con frecuencia muestran una importante dis-
minución de la expresión de CENa, que quizá sea la res-
ponsable de los síntomas de diarrea. También se sabe 
que la expresión de CENa puede regularse de forma agu-
da como respuesta al equilibrio de Na+ en todo el orga-
nismo. Por tanto, en las situaciones de disminución de 
la captación de Na+, la hormona aldosterona aumenta la 
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538 Berne y Levy. Fisiología
A NIVEL CELULAR
Una toxina conocida como toxina termoestable de E. coli, 
o STa, es un importante agente etiológico de la diarrea del 
viajero, que puede contraerse por el consumo de comida 
o agua infectada. Esta toxina se une a un receptor en la 
superficie apical de las células epiteliales intestinales, co-
nocido como guanilil ciclasa C (GC-C). A su vez, esta en-
zima genera grandes cantidades de CMpC intracelular 
que desencadenan un aumento de la secreciónde Cl– me-
diante la activación del canal del Cl– regulador transmem-
brana de la conductancia de la fibrosis quística (CFTR). Sin 
embargo, se podría, por supuesto, preguntar por qué los 
humanos expresan un receptor para esta toxina en un 
lugar que sería accesible a las bacterias de la luz y sus 
productos. De hecho, esto condujo a la hipótesis de que 
existe un ligando nativo de la GC-C que podría desempe-
ñar una función fisiológica. Esta hipótesis llevó a la purifi-
cación e identificación de la guanilina, una hormona 
sintetizada en el intestino. Junto con una molécula re-
lacionada, la uroguanilina, secretada por el pulmón, la gua-
nilina es un importante regulador de la homeostasia del 
agua y la sal en el organismo. La STa tiene similitudes es-
tructurales con la guanilina, pero con modificaciones que 
le permiten permanecer en la luz intestinal durante perío-
dos prolongados. Esto es un ejemplo de mimetismo mo- 
lecular en el que un producto bacteriano secuestra un 
receptor y la señalización asociada para sus propios pro-
pósitos (presumiblemente, para propagar la bacteria 
productora de las toxinas a otros huéspedes). 
expresión de CENa en el colon y el riñón, por lo que se 
promueve la retención de Na+.
La hidratación adecuada de los contenidos del colon 
está determinada por el equilibrio entre la absorción y 
la secreción de agua. La secreción de líquidos en el colon 
está dirigida por la secreción de iones Cl–, por el mismo 
mecanismo que dirige la secreción de líquido en el intes-
tino delgado (v. fig. 29-18), y está sometida a la misma 
regulación (v. fig. 29-18). De hecho, algunos casos de es-
treñimiento pueden ser consecuencia de alteraciones en 
el transporte epitelial, y el estreñimiento que resulta de 
la motilidad anormalmente lenta puede tratarse con fár-
macos que estimulan la secreción de Cl–. Por el contra-
rio, la secreción excesiva de Cl– puede ser el único me-
canismo subyacente a casos de diarrea.
Microflora del colon
Los restos de la comida que penetran en el colon interac-
túan con una gran variedad de bacterias. Este ecosistema 
bacteriano entérico se establece poco después del naci-
miento, y sigue siendo considerablemente estable a me-
nos que se altere por antibióticos o por la introducción de 
un patógeno agresivo. El ecosistema bacteriano entérico 
participa en la fisiología gastrointestinal de numerosas 
formas. De hecho, el intestino grueso (y, en menor grado, 
la porción distal del intestino delgado) es un órgano muy 
poco habitual porque mantiene una relación simbiótica 
con el ecosistema bacteriano, mientras que otros compar-
timentos del cuerpo son en su mayoría estériles.
La microflora del colon no es esencial para la vida: ani-
males criados en condiciones libres de microorganismos 
aparentemente se desarrollan con normalidad y son ca-
paces de reproducirse. Sin embargo, en estos animales el 
sistema inmunitario de las mucosas es inmaduro y las 
células epiteliales intestinales se diferencian más lenta-
mente. No obstante, la flora del colon proporciona bene-
ficios al huésped, porque las bacterias que la constituyen 
son capaces de llevar a cabo reacciones metabólicas que 
no tienen lugar en las células de los mamíferos. Las enzi-
mas bacterianas actúan en los sustratos endógenos y exó-
genos. Forman los ácidos biliares secundarios y realizan 
la desconjugación de los ácidos biliares que no hayan sido 
captados en el íleon terminal para que sean reabsorbidos. 
Convierten la bilirrubina en urobilinógeno (v. capítulo 31) 
y recuperan nutrientes que son resistentes a las hidrola-
sas pancreáticas y del borde en cepillo, como la fibra die-
tética. En la tabla 30-1 se proporciona un resumen de las 
contribuciones metabólicas de la microflora del colon. El 
metabolismo bacteriano también puede aprovecharse 
con objetivos farmacológicos. Por ejemplo, un fármaco 
dirigido al colon puede ser conjugado de forma que sólo 
sea biodisponible después de que actúen sobre él las en-
zimas bacterianas. Estas enzimas también pueden des-
toxificar algunos carcinógenos de la dieta, pero igualmen-
te pueden generar compuestos tóxicos o carcinógenos 
a partir de sustratos de la dieta.
Los microorganismos comensales también desempe-
ñan una función muy importante en la limitación del cre-
cimiento o la invasión (o ambos) de los microorganismos 
AplicAción clínicA
Las diarreas son una causa muy importante de mortalidad 
en los lactantes de todo el mundo y, generalmente, son la 
consecuencia de un acceso inadecuado al agua y la comida 
limpias. Incluso en los países desarrollados, las diarreas cau-
san un sufrimiento considerable y muertes ocasionales, con 
gran repercusión en los medios, y conllevan una carga eco-
nómica importante debido a su prevalencia. La diarrea in-
fecciosa está causada por varios microorganismos, de los 
cuales varios (como el cólera o las cepas patógenas de Es-
cherichia coli) son capaces de elaborar toxinas que desen-
cadenan un aumento excesivo de la secreción activa de Cl– 
por parte de las células epiteliales de los intestinos delgado 
y grueso. La diarrea también puede producirse cuando los 
nutrientes no son digeridos y absorbidos adecuadamente 
en el intestino delgado (p. ej., intolerancia a la lactosa) o 
como consecuencia de la inflamación del colon. En la ma-
yoría de las diarreas, la absorción de NaCl y Na+ en el colon 
están reguladas a la baja, al mismo tiempo que es estimu-
lada la secreción de Cl–, por lo que empeora la pérdida de 
líquido. por otra parte, los procesos de absorción de Na+ li-
gados a nutrientes permanecen intactos de forma caracte-
rística. Esto proporciona el fundamento de la eficacia de las 
denominadas soluciones de rehidratación oral, que son 
mezclas preparadas de sal y glucosa. La captación de Na+ y 
glucosa de estas soluciones, mediada por SGLT1 (v. capítu-
lo 29), dirige agua de vuelta al organismo para equilibrar 
las fuerzas osmóticas. Estas soluciones salvan vidas en las 
zonas en las que la diarrea es prevalente y la capacidad 
para rehidratar a los pacientes con soluciones intravenosas 
estériles es limitada o no existe. 
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● Tabla 30-1. Efectos metabólicos de las bacterias entéricas
Sustrato Enzimas Productos Acción
Sustratos endógenos
Urea Ureasa Amoniaco Absorción pasiva o excreción en forma de amonio
Bilirrubina Reductasas UrobilinógenoEstercobilinas
Reabsorción pasiva
Excretado
Ácidos biliares primarios Deshidroxilasas Ácidos biliares secundarios Reabsorción pasiva
Ácidos biliares conjugados (primarios 
o secundarios) Desconjugasas Ácidos biliares no conjugados Reabsorción pasiva
Sustratos exógenos
Fibra Glucosidasas Ácidos grasos de cadena corta Hidrógeno, CO2 y metano
Absorción activa 
Excretado con la respiración 
o el eructo
Aminoácidos Descarboxilasas y desaminasas Amoniaco y bicarbonato Reabsorbido o excretado (amoniaco) en forma de amonio
Cisteína, metionina Sulfatasas Sulfuro de hidrógeno Excretado con el eructo
Adaptado de Barrett KE: Gastrointestinal physiology. Nueva York, McGraw-Hill, 2006.
patógenos. Llevan a cabo esta función antimicrobiana gra-
cias a varios mecanismos diferentes, mediante síntesis y 
secreción de compuestos que inhiben el crecimiento de 
microorganismos competidores o que son microbicidas, 
mediante su funcionamiento como barrera física para im-
pedir el acoplamiento de patógenos y su consiguiente 
entrada en las células epiteliales del colon, y mediante el 
desencadenamiento de patrones de expresión génica en 
el epitelio que contrarresta los efectos adversos de los 
patógenos sobre la función epitelial. Estos mecanismos 
proporcionan una base para comprender por qué los pa-
cientes que han recibido antibióticos de amplio espectro, 
que alteran temporalmente la microflora del colon, son 
susceptiblesal sobrecrecimiento de microorganismos pa-
tógenos y a infecciones intestinales y sistémicas asocia-
das. También pueden arrojar luz sobre la eficacia de los 
probióticos, bacterias comensales seleccionadas por su 
resistencia al ácido y a la proteólisis del estómago, que 
son ingeridas de forma intencionada para prevenir o tra-
tar diferentes trastornos digestivos.
La microflora del colon también destaca por su contri-
bución a la formación de gas intestinal. Aunque pueden 
deglutirse grandes volúmenes de aire junto con las comi-
das, la mayoría de este gas vuelve a ascender por el esó-
fago mediante el eructo. Sin embargo, durante la fermen-
tación de los componentes no absorbidos de la dieta, la 
microflora genera grandes volúmenes de nitrógeno, hidró-
geno y dióxido de carbono. Aproximadamente 1 l de estos 
gases no aromáticos se excretan diariamente a través del 
ano en todos los individuos, incluso en aquellos que no 
refieren meteorismo. Algunos individuos pueden generar 
concentraciones apreciables de metano. También existen 
cantidades mínimas de compuestos aromáticos, como el 
sulfuro de hidrógeno, el indol y el escatol.
Defecación
La fase final en el trayecto realizado por una comida tras 
su ingesta es la expulsión del cuerpo de sus residuos no 
digeribles en el proceso conocido como defecación. Las 
heces también contienen restos de bacterias muertas; cé-
lulas epiteliales muertas y en proceso de muerte celular 
que se han descamado del revestimiento intestinal; meta-
bolitos biliares destinados específicamente a la excreción, 
como los conjugados de xenobióticos (v. capítulo 31) y 
una pequeña cantidad de agua. En estados de salud, las 
heces contienen escasa o nula cantidad de nutrientes úti-
les. La presencia de estos nutrientes en las deposiciones, 
especialmente lípidos (conocido como esteatorrea), sig-
nifica mala digestión, malabsorción o ambos. La grasa en 
las heces es un indicador sensible de trastorno de la fun-
ción del intestino delgado, porque apenas se utiliza por 
parte de la microflora del colon, pero también puede ha-
ber una pérdida de hidratos de carbono y proteínas en las 
heces si la entidad subyacente empeora.
El proceso de la defecación requiere una acción coor-
dinada de las capas musculares lisas y estriadas en el 
recto y el ano, así como de las estructuras circundantes, 
como los músculos del suelo de la pelvis. Durante el mo-
vimiento masivo de las heces producido por las contrac-
ciones con propagación de gran amplitud, el recto se llena 
de material fecal. La expulsión de este material del cuerpo 
está controlada por los esfínteres anales interno y exter-
no, los cuales contribuyen aproximadamente en el 70 al 
80% y en el 20 al 30%, respectivamente, al tono anal en 
reposo. El llenado del recto causa una relajación del es-
fínter anal interno mediante la liberación de polipéptido 
intestinal vasoactivo y la generación de óxido nítrico. La 
relajación del esfínter interno permite el mecanismo de 
muestreo anal, que puede diferenciar si el contenido rec-
tal es sólido, líquido o gaseoso. Tras el aprendizaje del 
control de esfínteres, las terminaciones nerviosas sensiti-
vas de la mucosa anal generan reflejos que inician una 
actividad apropiada del esfínter externo ya sea para rete-
ner el contenido rectal o bien para permitir una expulsión 
voluntaria (p. ej., ventosidad). Si no conviene defecar, el 
esfínter externo se contrae para evitar la pérdida de he-
ces. A continuación, con el tiempo, el recto se acomoda 
a su nuevo volumen, el esfínter anal interno se contrae de 
nuevo y el esfínter anal externo se relaja (fig. 30-6).
Cuando se desea defecar, por otra parte, la adopción de 
la posición de sentado o en cuclillas altera la orientación 
relativa del intestino y las estructuras musculares circun-
dantes, haciendo más recto el camino de salida de las he-
ces sólidas o líquidas. La relajación del músculo puborrec-
tal aumenta de forma similar el ángulo anorrectal. Tras la 
relajación voluntaria del esfínter anal externo, las contrac-
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Segundos
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Segundos
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Segundos
Esfínter anal
externo
Esfínter anal
interno
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Recto
Recto
Presión
pasiva por
las heces
Presión por
la contracción
rectal
Voluntario
Esfínter
anal
interno
Esfínter
anal
externo
I I I
Defecación
● Figura 30-6. Respuestas de los esfínteres ana-
les interno y externo a la distensión prolongada del 
recto. Obsérvese que las respuestas de los esfínteres 
son temporales debido a la acomodación. (Redibujado 
de: Shuster MM et al.: Bull Johns Hopkins Hosp 116:79, 
1965.)
● Figura 30-7. Motilidad del recto y de los esfínteres anales 
como respuesta al llenado rectal y durante la defecación. Obsérve-
se que el llenado del recto causa un descenso inicial del tono del 
esfínter interno que se contrarresta por la contracción del esfínter 
externo. El esfínter interno se acomoda después al nuevo volumen 
rectal, por lo que se permite la relajación del esfínter externo. Final-
mente, se produce la defecación cuando el esfínter anal externo se 
relaja voluntariamente. (Datos de: Chang EB et al.: Gastrointestinal, 
Hepatobiliary and Nutritional physiology. Filadelfia, Lippincott-Ra-
ven, 1996.)
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ciones rectales desplazan el material fecal hacia el exterior 
del cuerpo, en ocasiones seguido de movimientos masivos 
adicionales de heces desde segmentos más proximales del 
colon (fig. 30-7). La evacuación es asistida por la contrac-
ción simultánea de músculos que aumentan la presión ab-
dominal, como el diafragma. Por otra parte, la expulsión 
voluntaria de ventosidades implica una secuencia similar 
de acontecimientos, excepto que no existe relajación del 
músculo puborrectal. Esto permite que la ventosidad sea 
exprimida a través del ángulo agudo anorrectal, mientras 
que se retiene el material fecal.
Se requiere la actividad de colaboración del esfínter 
anal externo, el músculo puborrectal y las terminaciones 
nerviosas en el canal anal para retrasar la defecación has-
ta que sea apropiado, incluso si el recto se distiende de 
forma aguda con heces o si la presión intraabdominal 
aumenta de forma brusca. Esto explica por qué puede de-
sarrollarse incontinencia en individuos en los que la inte-
gridad de dichas estructuras está comprometida, como 
después de traumatismos, lesiones quirúrgicas u obstétri-
cas, prolapso rectal o enfermedades neuropáticas, como 
la diabetes de larga evolución. Puede ser necesaria una 
intervención quirúrgica para corregir las alteraciones 
musculares en pacientes con el estresante problema de la 
incontinencia fecal, aunque muchos pueden recibir ayuda 
para aumentar el tono de su esfínter anal externo con el 
uso de ejercicios de biorretroalimentación.
■ CONCEpTOS fUNDAmENTALES
1. El segmento final del intestino por el cual atraviesa la 
comida es el intestino grueso, que se compone de cie-
go, colon, recto y ano. La principal función del intes-
tino grueso es recuperar el agua utilizada durante el 
proceso de digestión y absorción, y almacenar los re-
siduos de la comida hasta que la defecación sea so-
cialmente conveniente.
2. La motilidad del colon sirve principalmente para mez-
clar y retrasar el paso de contenidos de la luz, además 
de las contracciones periódicas de gran amplitud que 
transportan el material fecal hasta el recto.
3. El colon es muy activo en el transporte de agua y elec-
trólitos, así como de productos de la comida que no 
han sido digeridos por las bacterias del colon.
4. El colon mantiene una relación mutuamente beneficio-
sa yque dura toda la vida, con un importante ecosis-
tema bacteriano que metaboliza sustancias endóge-
nas, nutrientes y fármacos, y protege al huésped de 
la infección por patógenos.
5. La defecación implica la relajación involuntaria y vo-
luntaria de las estructuras musculares que rodean el 
ano y la participación de las vías reflejas que contro-
lan estas estructuras. 
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