Biologia-celula-230

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BIOLOGÍA CELULAR216
envoltura. Además, entre los lípidos, escasean la fosfati-
dil colina y la fosfatidil etanolamina, y abundan los galac-
tolípidos y sulfolípidos, que se sintetizan también en la en-
voltura. No hay clorofila. Como en la mitocondria, la
membrana externa presenta la proteína porina, que la ha-
ce permeable al agua y los solutos, mientras que la mem-
brana interna es impermeable. En esta última se localizan
proteínas translocadoras, entre las que se encuentran la
permeasa de fosfatotriosa fosfato, que envía triosa fosfa-
tos del estroma del cloroplasto al citosol e introduce fos-
fato del citosol hacia el estroma, y el transportador de áci-
dos dicarboxílicos, que intercambia oxalacetato del citosol
por malato del cloroplasto. Hay también un complejo pro-
teico en el que se insertan proteínas sintetizadas en el ci-
tosol con destino al cloroplasto.
Las membranas de las laminillas y tilacoides poseen
una composición más peculiar, con aproximadamente
un 50% de proteínas, un 38% de lípidos y un 12% de
otros pigmentos, principalmente clorofila y, en menor
cantidad, carotenoides. Entre los lípidos, hay más ga-
lactolípidos y sulfolípidos y mayor proporción de ácidos
grasos insaturados que en la envoltura, lo que les con-
fiere mayor fluidez. Entre las proteínas se encuentran el
complejo para la inserción de proteínas sintetizadas en
el citosol o en el estroma, los componentes que inter-
vienen en la fase luminosa de la fotosíntesis y una ATP
sintetasa similar a la mitocondrial.
ESTROMA
DNA
En el estroma del cloroplasto se encuentra el nucleoide,
que es un doble helicoide de DNA (Fig. 5.18.A). Su dis-
Como el cloroplasto tiene forma de elipsoide, la es-
tructura tridimensional puede reconstruirse realizando
cortes en tres planos: (sagital, horizontal y transversal), y
observándolos con el microscopio electrónico (Fig. 5.17).
En el corte sagital aparece una imagen característica de
laminillas longitudinales sobre las que se encuentran pi-
las de tilacoides, que forman dobles membranas de me-
nor longitud que las laminillas (Fig. 5.17.B). En la sección
transversal los tilacoides tienen el mismo aspecto que en
la sección sagital, pero establecen conexiones con lami-
nillas más cortas que las observadas en las secciones sa-
gitales (Fig. 5.17.C). Finalmente, en el corte horizontal
(perpendicular a las dos secciones anteriores) los tilacoi-
des aparecen circulares y emiten cortas laminillas en to-
das las direcciones (Fig. 5.17.D).
Estudiando estos cortes se ha llegado a la conclusión
de que cada cloroplasto contiene varias capas de lamini-
llas paralelas, dispuestas en sentido longitudinal, de un
extremo a otro del cloroplasto. Cada una de estas lami-
nillas tendría una anchura variable a lo largo de su reco-
rrido, por lo que es equivalente a un sáculo aplanado
membranoso con fenestraciones de tamaño variable.
Atravesando estas fenestraciones se disponen los tila-
coides apilados formando grana. Cada laminilla longitu-
dinal establece varias conexiones con cada uno de los ti-
lacoides situados en el mismo plano de la laminilla
(Fig. 5.18.B). Algunos autores han descrito también in-
terconexiones entre laminillas.
La composición de la doble membrana de la envoltura
del cloroplasto difiere de la composición de las laminillas
(incluidos los tilacoides). La proporción de las proteínas es
del 60% y la de los lípidos del 40%, como en la membrana
plasmática, pero hay otros componentes que faltan en
ésta, como carotenoides, flavonoides, terpenos y quino-
nas; la mayoría los cuales son sintetizados en la propia
TilacoideB
Membrana externa
Membrana interna
Espacio intermembranoso
Laminillas
Granum
Ribosomas
Plastoglóbulo
Estroma
DNA
Tilacoide
A
Laminillas
Figura 5.18. A: Representación clásica de un cloroplasto de vegetal superior. B: Interpretación de las relaciones entre los tila-
coides y laminillas, a partir del estudio de cortes seriados en diferentes planos de corte, según BES y Gunning and MW Steer.
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