Biologia-celula-234

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BIOLOGÍA CELULAR220
electrón es ocupado por otro procedente de la fo-
tólisis del agua en el complejo formador de oxíge-
no. Los electrones procedentes de la fotólisis son
recibidos por iones Mn y transferidos a una tiro-
sina (TyrZ), que forma parte del complejo D1 + D2 y
que, a su vez, los transfieren al P680. 
Cada electrón emitido por el P680 es aceptado
por una molécula de feofitina, que es el aceptor
primario de electrones. La feofitina transfiere el
electrón a la plastoquinona PQA y ésta a la PQB.
Cuando la PQB adquiere dos electrones, capta tam-
bién dos protones del estroma del cloroplasto para
formar la plastoquinona reducida (PQH2), que
abandona el fotosistema II. Inicialmente, estos pro-
tones, procedentes de la fotólisis del H2O, se libera-
ron en el espacio intratilacoidal pero fueron bombea-
dos al estroma por las partículas CF, como se verá
posteriormente. La PQB se regenera a partir de la re-
serva de moléculas de PQ existente en la membrana.
3. Transporte de los electrones hacia el fotosistema I.
La PQH2 vuelve a la forma oxidada (PQ) y se difunde
en la membrana. Los dos electrones se transfieren
a un complejo multiproteínico denominado cito-
cromo b6-f, en tanto que los dos protones se liberan
en la luz del tilacoide. Tras recorrer el complejo de
citocromos, los electrones son transferidos a una
proteína con Cu denominada plastocianina (PC), de
donde pasan al fotosistema I.
— Varias unidades de un complejo antena cap-
tador de luz (LHC-II), que forman el límite ex-
terno del complejo. Cada una consta de tres po-
lipéptidos, cada uno de los cuales enlaza con
siete moléculas de clorofila a, cinco de clorofila
b y dos de carotenoides.
— Un centro de reacción (RC-II), que comprende:
• Un complejo proteína-pigmento de gran ta-
maño (CC-II), que contiene unas 40 moléculas
de clorofila a y dos polipéptidos.
• El complejo proteína-pigmento pequeño. Con-
tiene dos moléculas de una variedad de clorofi-
la a, denominada pigmento P680 (antiguamente
conocida como clorofila β), con máxima absor-
ción de luz a 680 nm y esencial en la fotosínte-
sis. Se asocia a diversos polipéptidos.
• Diversas moléculas transportadoras de electro-
nes: un complejo integrado por las proteínas
D1 y D2; una molécula semejante a la clorofila,
denominada feofitina; y dos moléculas seme-
jantes a la ubiquinona, conocidas como plasto-
quinona A (PQA) y plastoquinona B (PQB). 
La captación de luz por el complejo antena es
el punto de partida de la fotosíntesis. La energía
producida se transmite al centro de reacción. En
éste, el pigmento P680, al ser excitado por la luz,
emite un electrón, y el hueco dejado por este
TyrZ
4 Mn
D1D2
PQA PQB
3 H+
3 H+
ADP + P ATP
CF1
CF0
Fotosistema II
Fotosistema I
Luz que incide en el complejo antena
4 H+
2 H O2
O + 4 H2
+
P680
2 PQH 2 cit.
b6
cit.
f
Fe-S
4 H+4 e-
- PC
P700
Fd FNR
Hemimembrana E
Hemimembrana P
4 NADP 4 NADPH+
 
4 e-4 H+
Complejo productor de O2
Feofitina
FX
FA
FB
Luz del tilacoide
Estroma del
cloroplasto
PQ
Figura 5.21. Representación de la fase luminosa en las laminillas del cloroplasto. Al producirse la fotólisis del agua, el O2 se
desprende y los protones del H2 se separan de los electrones en un complejo formador de oxígeno que contiene cuatro átomos
de Mn que son reducidos por los electrones. Éstos pasan al fotosistema II, donde la luz ha extraído los electrones de la clorofi-
la. En el fotosistema II los electrones pasan a la feofitina, de ahí a la plastoquinona PQA y de ésta a la plastoquinona PQB. Al re-
cibir dos electrones, la PQB capta dos protones del estroma, formando la plastoquinona reducida (PQH2), que abandona el foto-
sistema II. La regeneración de PQB tiene lugar a partir de moléculas de PQ presentes en la membrana. La PQH2 transfiere los
electrones al complejo de citocromos b6-f, se libera de los protones, que van a la luz del tilacoide, y se difunde en la membrana
en la forma reducida (PQ). Del complejo de citocromos b6-f los electrones pasan a la plastocianina (PC), y de ésta, al fotosiste-
ma I. Aquí los electrones ocupan en la clorofila el lugar dejado por los electrones que ha extraído la luz, que pasan a la ferre-
doxina (Fd) y, por medio de la ferredoxina NADP-oxidorreductasa (FNR), son finalmente transferidos al NADP+. Éste, junto
con los protones, es reducido a NADPH. Acoplada a esta cadena de electrones está la fosforilación oxidativa del ADP en ATP, en
forma de unidades proyectantes (CF), compuestas por una cabeza (CF1) y un tallo (CF0). Estas unidades, además de realizar la
fosforilación, bombean los protones hacia la matriz del cloroplasto, para que se unan a los electrones y al NADP+. El NADPH
será utilizado, junto con el CO2, en la fase oscura.
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