Biologia-celula-238

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BIOLOGÍA CELULAR224
cloroplastos realizan otra modalidad de fotosíntesis en
la que no participa el fotosistema II. Este proceso se ini-
cia con la captación de energía por parte del fotosis-
tema I y el transporte de los electrones hasta la Fd, la
cual, en vez de cederlos al NADP+, los transfiere a la
plastoquinona que, a su vez los transfiere por la ruta
normal hasta el fotosistema I, donde alcanzan la Fd y
vuelven a repetir el ciclo. De ahí el nombre de fotosínte-
sis cíclica dado a este proceso, cuyo objeto no es gene-
rar NADPH sino sólo ATP, ya que el transporte de elec-
trones va asociado a la fotofosforilación. 
LA FOTOSÍNTESIS EN PLANTAS C4
En las hojas de algunas angiospermas herbáceas de cli-
mas áridos, las células que rodean el sistema vascular,
formando la llamada vaina del haz, poseen grandes clo-
roplastos que contienen numerosas laminillas, pero es-
casos grana y abundante almidón en el estroma. Los
cloroplastos del parénquima (mesófilo) de la hoja de es-
tas plantas son normales, sin almidón y con abundan-
tes grana. Estas diferencias morfológicas se correspon-
den con una especialización bioquímica diferente en
ambos tipos celulares en relación con la fotosíntesis: la
vía C4. En el ciclo de Calvin de la fotosíntesis normal, 
el CO2 incorporado de la atmósfera se fija sobre una
molécula de RUBISCO para dar lugar a dos moléculas
de ácido 3 fosfoglicérico, que constituye el primer paso
de la asimilación del carbono, pero como esta enzima
tiene poca afinidad por el CO2, las plantas normales só-
lo pueden fijarlo en concentraciones superiores a 50 par-
tes por millón. En las plantas C4, las células del mesófilo
utilizan otra enzima (fosfoenol piruvato carboxilasa),
que une el CO2 al fosfoenol piruvato y forma oxalaceta-
to, el cual posee cuatro átomos de carbono: de ahí el
nombre dado a estas plantas, para distinguirlas de las
plantas normales o plantas C3. 
Las plantas C4 pueden fijar CO2 incluso cuando éste
se halla en la atmósfera en concentraciones casi insigni-
ficantes (1-2 partes por millón). La utilidad del sistema C4
reside en que hace posible la fotosíntesis en condicio-
nes de temperaturas muy altas. Ello exige que los esto-
mas estén casi cerrados para evitar la pérdida de agua de
la planta, lo que permite fijar el CO2 aunque éste penetre
en escasa cantidad por esos estomas. Las plantas C4 si-
guen realizando la fotosíntesis de esa forma especial in-
cluso cuando los niveles de CO2 son muy elevados. 
Sin embargo, estas plantas presentan una desventa-
ja, pues los compuestos C4 que sintetizan no pueden
convertirse en hexosas, que son el resultado de la fase
oscura de la fotosíntesis. Para conseguirlo, algunas mo-
léculas de oxalacetato se convierten en aspartato y
otras en malato, los cuales pasan a la vaina del haz. En
estas células cada una de ambas moléculas de cuatro
carbonos (C) se escinde en dos: 1) una de tres átomos
de C (piruvato), que vuelve al mesófilo para regenerar
fosfoenol piruvato en la reacción catalizada por la piru-
vato fosfato diquinasa (reiniciándose el ciclo de la for-
mación de compuestos de cuatro carbonos), y 2) una
molécula de CO2 que se acumula en las células de la
vaina del haz en una proporción de hasta 100 veces más
que en el mesófilo, lo que hace que las células de la vai-
na del haz realicen ávidamente la fotosíntesis normal. 
Semejantes a las plantas C4 son las CAM (crasula-
cean acid metabolism), que son plantas suculentas pro-
pias de climas áridos. La diferencia entre ambos tipos
de plantas es que, en las CAM, la separación entre la fa-
se de síntesis de compuestos C4 y la fotosíntesis normal
con formación de hidratos de carbono no es espacial,
como en la plantas C4, sino temporal. La fase C4 tiene
lugar en las horas de oscuridad, y el malato se almace-
na en la vacuola. En las horas de luz, el malato abando-
na la vacuola y origina fosfoenol piruvato (que reinicia
el ciclo) y CO2 (que realiza la fotosíntesis normal). Por
tanto, las plantas CAM sólo fijan CO2 en la oscuridad,
manteniendo cerrados los estomas durante el día. Estas
plantas CAM son las únicas que pueden sobrevivir en
climas casi desérticos, aunque su crecimiento es muy
lento.
OTRAS FUNCIONES DE LOS CLOROPLASTOS
Además de la síntesis de hidratos de carbono, los cloro-
plastos y otros plastidios son también fundamentales pa-
ra el metabolismo intermedio, pues producen la mayor
parte de la energía y el poder reductor, en forma de ATP y
NADPH, necesarios para las reacciones biosintéticas de la
planta.
En los plastidios tiene también lugar la síntesis de
bases púricas y pirimidínicas, así como la de muchos
aminoácidos y la de todos los ácidos grasos de la plan-
ta. Los ácidos grasos vegetales son sintetizados a partir
del acetil-CoA y poseen entre 12 y 20 átomos de car-
bono.
En el estroma de los cloroplastos se libera amoníaco
por reducción de nitritos, los cuales proceden del cito-
sol, donde se obtuvieron por reducción de nitratos.
CROMOPLASTOS
Los cromoplastos jóvenes, tal como los que se ven en
el tomate, son semejantes a los cloroplastos, y contie-
nen laminillas y algunos grana. Pero, con el tiempo, los
grana van disminuyendo al perder la clorofila, y en su
interior se forman cristales de licopeno (un precursor
del caroteno β). Estos cristales tienen forma ondulada y
se parecen a membranas adosadas. Están contenidos
en el interior dilatado de laminillas. En el estroma del
cromoplasto hay plastoglóbulos (que contienen plasto-
quinonas, como en los cloroplastos, o pigmentos caro-
tenoides), gotitas de lípido y algunos granos de almi-
dón, pues, a veces, los cromoplastos se asemejan a los
amiloplastos (Fig. 5.25.A).
Los cromoplastos maduros tienen forma irregular.
La doble membrana se conserva, pero las laminillas
quedan ondulantes o incluso forman figuras de mielina.
Algunas aparecen dilatadas y contienen carotenos β
que, con el microscopio óptico, aparecen como crista-
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