Biologia-celula-240

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BIOLOGÍA CELULAR226
pequeño gránulo de almidón. Así es como se observan
en meristemos de raíces y tallos (Fig. 5.25.D). En pre-
sencia de luz, los proplastos de las células del parénqui-
ma comienzan a producir laminillas y grana, transfor-
mándose en cloroplastos.
ETIOPLASTOS
Si los proplastos se diferencia en la luz, dan lugar a cloro-
plastos, pero si se diferencian en la oscuridad dan origen
a etioplastos. Éstos presentan estructuras laminares, pe-
ro sobre todo tubulares, que se organizan geométrica-
mente constituyendo estructuras cristalinas (cuerpos
prolamelares) que contienen un precursor de la clorofi-
la, de color amarillo, llamado protoclorofilida. No hay
grana (Figs. 5.25.E-5.25.H).
Si se exponen estas plantas a la luz, los etioplastos
se transforman en cloroplastos. Puede verse cómo los
cuerpos prolamelares van originando laminillas, al prin-
cipio fenestradas, que después acaban diferenciando
grana con clorofila (Fig. 5.26).
ORIGEN DE LOS PLASTIDIOS
Como las mitocondrias, los plastidios poseen un DNA
propio y pueden proliferar en el citoplasma mediante
división y crecimiento. 
En algas con un solo cloroplasto, éste se divide en
dos poco antes de la mitosis. La división de los cloro-
plastos se produce mediante un estrangulamiento de la
envoltura, previo reparto del DNA entre ambas mitades.
Parece que la FtsZ, que intervienen en la citocinesis de
las bacterias ejerce el mismo efecto en los cloroplastos.
Los cloroplastos hijos pueden crecer por incorporación
de nuevo material sintetizado en el citoplasma o en el
propio cloroplasto. 
Los cloroplastos pueden también diferenciarse de
los proplastos (Fig. 5.26), los cuales también pueden di-
vidirse. La luz y las citoquininas favorecen la diferencia-
ción de los cloroplastos a través de diversos mecanis-
mos como los que estimulan la síntesis de clorofila.
Muchos de los genes que controlan el desarrollo del
cloroplasto (un 20% de los genes del propio cloroplasto
y algunos genes nucleares) son activados por la luz me-
diante un pigmento fotorreceptor de tipo fitocromo. 
Aunque no se conocen bien las interrelaciones entre
los diferentes tipos de plastidios en las plantas superio-
res, parece establecido que todos los plastidios provienen
de los proplastos. Frey-Wyssling y Mühlethaler (1965) 
siguieron este desarrollo en experimentos con parénqui-
ma foliar. En la luz los proplastos daban cloroplastos; en
la oscuridad originaban etioplastos, que al pasar a la luz
se diferenciaban en cloroplastos.
En cuanto a las relaciones entre leucoplastos, cloro-
plastos y cromoplastos, se han sugerido dos posibilida-
des: 1) se habría producido una evolución progresiva en
la que los cromoplastos serían los plastidios más viejos,
más evolucionados en el sentido: proplastos ⇒ leuco-
plastos ⇒ cloroplastos ⇒ cromoplastos; y 2) existiría una
interconvertibilidad entre los tres tipos de plastidios.
les piriformes o alargados, aunque con el microscopio
electrónico se distinguen mal, pues se disuelven duran-
te la fijación. Además, hay ribosomas como los de los
cloroplastos y un nucleoide de DNA (Fig. 5.25.C).
Los cromoplastos están constituidos por un 22% de
proteínas, un 58% de lípidos y pigmentos carotenoides
y un 3% de RNA.
El origen de los cromoplastos es controvertido. Se-
gún Stringer, provienen de cloroplastos que pierden la
clorofila y adquieren otros pigmentos de tipo caroteno β.
LEUCOPLASTOS
Los leucoplastos son plastidios incoloros, fotosintética-
mente inactivos y generalmente de mayor tamaño que
los cloroplastos y de forma más irregular. Poseen doble
membrana y, cuando se encuentran en condiciones de
buena iluminación, pueden desarrollar algunas lamini-
llas e incluso grana, lo que apunta a que se originan a
partir de los cloroplastos. Su función y principal carac-
terística morfológica es la acumulación de sustancias
de reserva, bien de tipo lipoproteína o de almidón. 
Los leucoplastos más característicos contienen al-
midón, y se denominan amiloplastos. Este almidón
proviene del transporte de sacarosa hasta el amiloplas-
to y constituye una reserva. Forma granos redondea-
dos, ovoides o piriformes, que miden desde 3 µm hasta
50 µm de diámetro. Al ir creciendo, los granos van con-
figurando capas concéntricas, de contorno muy varia-
ble, que se observan muy bien con el microscopio ópti-
co. Con el microscopio electrónico, debido a la extracción
o retraimiento durante la fijación, a veces no se observa
esta configuración laminar sino un material denso, ho-
mogéneo en la periferia y parcialmente extraído en el in-
terior, rodeado de un halo claro que, probablemente, co-
rresponde al hueco dejado por el material extraído. Los
granos de almidón están en el estroma, sin rodearse de
membrana (Fig. 5.25.B). 
En los elementos de los tubos cribosos los granos de
almidón son semejantes a los del glucógeno animal. Es-
to se debe a que contienen una gran proporción de ca-
denas ramificadas de glucosa y adquieren aspecto gra-
nular. 
Las lipoproteínas forman masas densas irregulares,
del tamaño de los granos de almidón o incluso mayo-
res, contenidas dentro de membranas de laminillas.
PROPLASTOS
Los proplastos son los plastidios más jóvenes o inma-
duros, a partir de los cuales se pueden diferenciar todos
los demás tipos. También pueden replicarse y formar
otros proplastidios.
Su forma es redondeada, y su tamaño, mucho me-
nor que el de los otros plastidios. Los más sencillos po-
seen una doble membrana y en su interior sólo se apre-
cian algunos gránulos de estructura y composición
poco definida. Lo normal es que contengan algunas la-
minillas (de tipo tubular o laminar), ribosomas y algún
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