Biologia-celula-257

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CAPÍTULO 6: CITOESQUELETO 243
microfilamentos de actina y se une a sus extre-
mos (+), actuando como una caperuza que impide
la polimerización del filamento mientras permite
su despolarización por el extremo (–). Transforma
la corteza celular del estado gel (redes de filamen-
tos de actina) al estado sol (monómeros y frag-
mentos cortos). 
4. Fragmina o severina, y swindholida. Tienen un
efecto similar al de la gelsolina. La fragmina fue
descubierta en el moho del fango (mixomicete).
Proteínas que estabilizan los filamentos 
de actina
Hay dos proteínas cuya presencia impide tanto la polime-
rización de los filamentos como su despolimerización:
1. Proteína de coronación (cap-Z). Está constituida
por dos subunidades entrelazadas (de 32 y 36 kDa),
que forman una caperuza terminal en el extre-
mo (+) de los filamentos de actina para que no ad-
mitan incorporación de actina y no sigan crecien-
do (Fig. 6.5).
2. Tropomodulina. Forma una caperuza en el extre-
mo (–) evitando la despolimerización.
ORGANIZACIÓN DE LOS MICROFILAMENTOS
Los filamentos de actina pueden adoptar dos formas
(Fig. 6.5): redes y haces. A su vez, los haces de filamen-
tos pueden ser de dos tipos: contráctiles y no contrác-
tiles.
Redes de microfilamentos
En muchas células animales hay una red de microfila-
mentos de actina bajo la membrana plasmática (corte-
za celular), que excluye a los orgánulos de esa zona.
Las proyecciones laminares denominadas lamelipodios
(presentes en fibroblastos y otras células móviles), y los
seudópodos también contienen estas redes (Fig. 6.6.A).
La formación de estas redes se ve favorecida por la
proteína Rac, y responde al esquema expuesto anterior-
mente para la elongación de los filamentos (Fig. 6.4). El
complejo ARP puede unirse también lateralmente a fila-
mentos de actina ya formados, dando lugar a una red
de filamentos entrecruzados. 
Para que los filamentos formen estas redes se nece-
sita la proteína filamina, que se sitúa periódicamente a
lo largo de los filamentos de actina y perpendicular-
Figura 6.3. A: Fibroblastos con haces de filamentos en el citoplasma (F). X7000. B: Parte del citoplasma de un fibroblasto si-
milar al encerrado en el recuadro de la figura anterior. Se aprecian filamentos de 6 nm de diámetro. X25 000. C: Fibroblasto tras
inmunomarcaje de la actina con oro coloidal obserbado con microscopio electrónico. La actina (puntos) aparece regularmente
repartida por todo el citoplasma, incluso en las prolongaciones celulares. X25 000. (Cortesía de M.I. Arenas. Departamento de
Biología Celular y Genética. Universidad de Alcalá.)
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