Biologia-celula-264

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BIOLOGÍA CELULAR250
con el microscopio de barrido. Para desplazarse, los fi-
broblastos emiten hacia adelante lamelipodios. Cada la-
melipodio es una fina lámina de tan sólo 100-400 nm de
espesor y una superficie de varios µm2. De la superficie
de esta lámina se emiten transitoriamente numerosas
prolongaciones digitiformes muy finas llamadas filopo-
dios (Fig. 6.10). Los lamelipodios establecen contactos
con el sustrato al que se adhieren. Los filopodios no lle-
gan a adherirse al sustrato y se repliegan de nuevo al ci-
toplasma. El contacto lamelipodio-sustrato constituye
la placa de adhesión o fijación. Después, la célula avan-
za tras el lamelipodio, mientras retrae la parte posterior,
aunque ésta tiende a adherirse al sustrato. Por eso, al
avanzar la célula, la parte posterior se estira debido a la
tensión formando largas fibras de retracción, que termi-
nan por romperse, dejando algo del citoplasma adheri-
do al sustrato (Fig. 6.11). El proceso se repite sucesiva-
mente.
Este movimiento no es una transición de gel a sol, si-
no de haces de filamentos a redes de filamentos. Cuando
la célula está en reposo, adherida al sustrato, la actina,
acompañada de tropomiosina, forma haces de longitud
variable y de 0.5 a 0.7 µm de diámetro, que cursan rectos
y en sentido más o menos longitudinal (Figs. 6.11.A y
6.12.A). Estos haces de microfilamentos son de tipo con-
tráctil; unos filamentos se anclan por su extremo (+) en
placas de fijación situadas bajo la membrana plasmática,
y otros se disponen en dirección contraria, con el extre-
mo (+) anclado en placas de fijación localizadas en el in-
terior del citoplasma. Todas las placas de fijación contie-
nen actinina α (Fig. 6.12.E). Entre los microfilamentos de
actina hay miosina II. Utilizando técnicas de inmunomar-
caje de miosina, ésta se observa orientada como la acti-
na, aunque no forma líneas continuas sino intermitentes
(Fig. 6.12.D). No se sabe si se trata de dímeros bipolares
o de cortos filamentos, también bipolares, pero de unas
15-20 moléculas. 
Cuando la célula se pone en movimiento, los haces de
microfilamentos se transforman en redes (Figs. 6.11.B y
6.12.C). Esta transición ocurre en todo el citoplasma e im-
plica que la tropomiosina abandona los filamentos de ac-
tina, que son ensamblados por la filamina y pierden su
orientación paralela y su fijación a las placas.
La célula emite lamelipodios para avanzar y despe-
garse del sustrato (Figs. 6.11.B y 6.11.C). Los lamelipo-
dios contienen redes de microfilamentos y, cuando se
fijan al sustrato, estas redes se transforman en haces de
permiten la interacción de la miosina. Otras proteínas de
acción similar a la fimbrina descritas en tipos celulares
concretos son la espectrina del eritrocito, la fodrina de
las microvellosidades y la fascina del erizo de mar.
La villina es de aspecto similar a la fimbrina y pesa
95 kDa. Es también formadora de haces no contráctiles,
pero sólo con bajas concentraciones de Ca2+ (menores
de 1 µM). Con mayores concentraciones tiene el efecto
opuesto, actuando como la gelsolina.
Los filamentos del haz no contráctil no se desplazan
(Fig. 6.5), pero pueden crecer tal como se explicará des-
pués al tratar del crecimiento de filopodios. 
FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS
Movimiento ameboide
Las amebas se mueven emitiendo un gran seudópodo
hacia adelante, tras el que desplazan el citoplasma, el
cual, a su vez, se retrae por la cola. Este proceso se repi-
te sucesivamente, y así avanza la célula (Fig. 6.9).
La región cortical de la célula (ectoplasma) presenta
consistencia de tipo gel (red de filamentos de actina) y el
interior celular (endoplasma) es de tipo sol (monómeros
o fragmentos cortos). La formación del pseudópodo se
produce debido a una corriente del endoplasma, en el
sentido de atrás hacia adelante, que empuja la corteza en
el extremo anterior de la célula. El seudópodo va progre-
sando porque, bajo la corteza gelificada, fluye el endo-
plasma que lo va haciendo crecer. Al llegar al extremo del
seudópodo, el endoplasma se gelifica. Simultáneamente,
el ectoplasma de la parte posterior de la célula se va
transformando en endoplasma, que impulsa la corriente
hacia adelante. Estas transiciones de gel a sol están regu-
ladas por la filamina (gelación) y la gelsolina (solación).
La transición de gel a sol también se produce en la
corteza celular de las células fagocitarias, bajo la mem-
brana plasmática de la zona que deberá modificarse pa-
ra permitir la fagocitosis.
Movimiento de fibroblastos
El movimiento de células en cultivo, como fibroblastos
y leucocitos, se ha estudiado con contraste de fases y
Ectoplasma (gel) Seudópodo
Flujo de citoplasma
Superficie de adhesión Sentido de la progresión
Endoplasma (sol)
Figura 6.9. Movimiento ame-
boide. La célula emite un seudó-
podo tras el que se desplaza. En
el movimiento interviene el cam-
bio de gel a sol. El ectoplasma
gelificado se solifica en la punta
del seudópodo, permitiendo el
avance. En el extremo opuesto,
el gel ectoplásmico pasa a sol en-
doplásmico.
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