Biologia-celula-289

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CAPÍTULO 6: CITOESQUELETO 275
FORMA CELULAR
La función de los microtúbulos en la forma celular va
muy unida a la participación de los filamentos, sobre to-
do de los filamentos intermedios, cuya distribución
(principalmente la de la queratina y la vimentina) es ca-
si superponible a la de los microtúbulos. La posición del
retículo endoplasmático, del complejo de Golgi y de las
mitocondrias se ha relacionado con los microtúbulos.
En algunos casos, como los que describiremos a conti-
nuación, el papel de los microtúbulos es muy evidente.
Banda marginal de eritrocitos nucleados y plaquetas.
En los eritrocitos de los vertebrados no mamíferos, los
microtúbulos forman un anillo (o quizá una espiral) de
hasta 400 vueltas, dependiendo del tamaño del eritrocito.
A veces los microtúbulos aparecen unidos por puentes fi-
lamentosos. Su función es mantener la forma elíptica y
biconvexa de la célula. Una banda similar se observa
también en las plaquetas de los mamíferos. Si se destru-
yen los microtúbulos de las plaquetas con agentes quími-
cos o agentes físicos como el frío (a los que son muy sen-
sibles), las plaquetas se tornan globulares.
Manguito o vaina caudal de espermátidas. Se trata de
un conjunto de microtúbulos que nacen en el anillo nu-
clear y rodean al núcleo, paralelos a él o en hélice. Están
unidos entre sí por puentes filamentosos. La vaina cau-
dal interviene en la condensación del núcleo y en el alar-
gamiento de éste y del citoplasma circundante para con-
figurar la cabeza del espermatozoide. Estos microtúbulos
son muy sensibles a los agentes que inhiben la tubulogé-
nesis.
Axones y dendritas. En los axones y dendritas hay
haces de microtúbulos dispuestos longitudinalmente,
unidos por puentes filamentosos. También están pre-
sentes en la vaina que forma la célula de Schwann, dan-
do vueltas con ella alrededor del axón, y pueden obser-
varse en los nódulos de Ranvier. Estos microtúbulos,
además de cumplir una función citoesquelética intervie-
nen en el transporte celular.
Axopodios. Son proyecciones citoplásmicas rectas,
presentes en número muy elevado en algunos protozoos
(radiolarios y heliozoos) recubriendo todo el cuerpo celu-
lar. Cada prolongación contiene un haz de microtúbulos
organizados de diferentes maneras, casi siempre en con-
figuraciones geométricas y unidos entre sí por filamen-
tos. Los microtúbulos nacen de la membrana plasmática
o de una masa de apariencia amorfa o cristalina, variable
entre especies, denominada axoplasto, situada cerca del
núcleo (Fig. 6.31). Son muy sensibles a los agentes inhi-
bidores de la tubulogénesis. Muestran una dinámica de
desorganización y organización muy rápida. Con colchi-
cina los axopodios se retraen desde el ápice hacia la ba-
se a una velocidad de 50 µm/min, pero a 20 °C se reorga-
nizan en pocos minutos. La protracción y retracción de
los axopodios se explica según dos teorías diferentes: 
1) ensamblaje y desensamblaje de las tubulinas de forma
muy rápida, y 2) deslizamiento de unos microtúbulos so-
bre otros, de forma que se alargue o acorte el axopodio.
Células libres: fibroblastos y leucocitos. La participa-
ción específica de los microtúbulos en la forma celular
no es tan evidente como en los ejemplos anteriores, pero
no es menos real, como puede demostrarse experimen-
melatonina, la cortisona y derivados del mesoinositol
como el hexano γ. La acción de estas sustancias puede
ser indirecta. Así, el ATP estabiliza los microtúbulos.
Los alcaloides de la vinca (vincristina y la vinblastina)
tienen una acción similar a la de la colchicina, aunque
presentan algunas diferencias. Se unen a las tubulinas
en el sitio de unión al GTP que éstas poseen (diferente
del sitio de unión a la colchicina). Desorganizan los mi-
crotúbulos sintetizados in vitro formando microtúbulos
en hélice. También desorganizan los microtúbulos celula-
res dando lugar a agregados cristalinos, que forman he-
xágonos u otras figuras. Son antagonistas de estos alca-
loides el ácido glutámico y el triptófano.
Hay otras muchas sustancias de efectos inhibidores
de la tubulogénesis. Entre ellas están: la podofilotoxina
(de la resina de Podophyllum peltatum), que compite
con la colchicina al ocupar su mismo lugar de fijación;
la griseofulvina (antibiótico de Penicillum griseofulvum)
que sólo actúa en grandes dosis; el cacodilato; deriva-
dos arsénicos y sulfhidrilos; narcóticos como el halota-
no, el hidrato de cloral, el óxido nitroso y la xilocaína;
iones metálicos como Cd y Zn; polianiones y DNAasa.
La mayoría de estas sustancias no actúan directamente
(no se fijan a la tubulina) sino indirectamente. Así, algu-
nas de ellas actúan al combinarse con enzimas que in-
tervienen en el metabolismo de los microtúbulos.
Hay también agentes físicos que inhiben la tubulogé-
nesis, como las altas presiones hidrostáticas, el frío
(menos de 4 °C) y el calor (más de 40 °C). Como ocurría
frente a la colchicina y los alcaloides de la vinca, los ci-
lios, centríolos y microtúbulos son más resistentes a
esos agentes físicos.
Agentes que favorecen la despolimerización 
de microtúbulos
Las proteínas catanina y catastrofina, que tienen activi-
dad ATPasa y están presentes en muchas células, se
unen a los extremos de los microtúbulos y los hienden
a lo largo, separando los trece protofilamentos. 
La catanina muestra preferencia por unirse al extre-
mo (–) de los microtúbulos, separando los protofila-
mentos desde el MTOC, y parece intervenir en la despo-
limerización de los microtúbulos de neuronas y en la
que tiene lugar en los polos del huso durante toda la
mitosis. La catastrofina se une al extremo (+), desde
donde separa los protofilamentos. Este efecto lo contra-
rrestan MAP que se unen a ese extremo manteniendo
unidos los protofilamentos.
FUNCIONES DE LOS MICROTÚBULOS
Los microtúbulos no se distribuyen al azar, sino organi-
zados en formaciones según su función, que está en re-
lación con la forma, transporte y división de la célula.
Para realizar estas funciones suelen asociarse a los mi-
crofilamentos y filamentos intermedios, que son los otros
componentes del citoesqueleto.
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