Biologia-celula-293

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CAPÍTULO 6: CITOESQUELETO 279
les sirven de transductores mecánicos para la iniciación
del impulso nervioso.
DESPLAZAMIENTO DE LOS RECEPTORES 
DE MEMBRANA
Muchos receptores de membrana se encuentran conec-
tados por microfilamentos a haces de microtúbulos,
que se encuentran bajo la membrana plasmática e in-
tervienen en el desplazamiento de los receptores por la
membrana. 
MOVIMIENTO DE LOS CROMOSOMAS
Se tratará al estudiar la división celular (véase página
363 y Fig. 8.19).
AGRUPACIONES COMPLEJAS DE MICROTÚBULOS:
CENTRÍOLO, CILIOS Y FLAGELOS
CENTRÍOLO
ESTRUCTURA
El centríolo constituye una de las formaciones especiali-
zadas de los microtúbulos y es un componente habitual
de todas las células animales y de algunos vegetales in-
feriores. Guarda relación con la división celular, la for-
mación de cilios y flagelos, y quizá con otras funciones
no bien conocidas.
Se presenta en parejas (diplosoma) en la célula en in-
terfase durante la cual quedan perpendiculares entre sí.
Los centríolos se localizan en la proximidad del complejo
de Golgi, junto al núcleo, en el citocentro (Fig. 6.34.A); de
ahí el nombre de centrosfera que también recibe la pare-
ja de centríolos. En las células en mitosis, el centríolo
aparece rodeado de una zona clara, radiada a modo de
estrella, llamada astrosfera o áster.
Las dimensiones del centríolo se encuentran en el lí-
mite de resolución del microscopio óptico: 0.25 µm de
diámetro por 0.5-0.75 µm de longitud (aunque se han
medido algunos centríolos de hasta casi 2 µm de largo).
Con el microscopio electrónico se observa que, en el in-
terior del centríolo hay una vesícula de unos 60 nm de
diámetro, rodeada por un filamento dispuesto helicoi-
dalmente, cuya longitud, estirado, equivaldría a 4-5 µm
(Fig. 6.34.B). Para algunos autores este filamento es una
proteína, quizá contráctil; para otros, es DNA o quizá
RNA. Las tinciones para ácidos nucleicos son positivas
en los centríolos; sin embargo, la cantidad de DNA, de
estar presente, es tan pequeña que difícilmente puede
ser demostrada.
Los microtúbulos de la pared forman nueve tripletes
(Fig. 6.34.C). Cada triplete constituye un conjunto que gi-
ra sobre sí mismo desde la base o extremo proximal (el
más próximo al núcleo) a la distal (Fig. 6.35). En el extre-
mo proximal los tripletes se disponen casi radialmente,
formando un ángulo de 20-30° con los radios teóricos.
En cambio, en el extremo distal los tripletes son casi per-
pendiculares a los radios, formando un ángulo de 70-80°
con éstos. Los microtúbulos de los tripletes se designan
con las letras A, B y C. El microtúbulo A es el más inter-
no, y su pared es completa. El B se sitúa en el centro y su
pared queda incompleta en la zona de contacto con el A.
El C ocupa la posición más externa y su pared también
queda incompleta en la zona de contacto con el B.
El microtúbulo A de cada triplete se une al C del tri-
plete siguiente mediante un filamento, que es una pro-
teína llamada nexina, de 150-165 kDa. Estos filamentos
se disponen con una periodicidad de 86 nm. El microtú-
bulo A se prolonga hacia el centro del centríolo en una
masa densa. Existe además un material denso que ro-
dea los tripletes y que proporciona un armazón o matriz
al centríolo. Es el material pericentriolar, que constituye
el verdadero centro organizador de microtúbulos y que,
como los otros MTOC, posee tubulina γ, que contribuye
a la nucleación de los microtúbulos. Además el material
pericentriolar contiene las proteínas centrina (para la
duplicación del centríolo), pericentrina (para la forma-
ción de la astrosfera), material pericentriolar-1 y actina.
La matriz del interior del centríolo no se distingue del
hialoplasma. En el corte transversal por el extremo pro-
ximal se aprecian nueve radios en el interior del centrío-
lo, que ofrecen una imagen de rueda de carro. El micro-
túbulo C es algo más corto que los otros; en un corte
transversal realizado exactamente en el extremo distal,
no aparece el microtúbulo C sino dobletes. Estas dife-
rencias morfológicas entre las porciones proximales y
distales de los centríolos les confieren una polaridad
funcional que tendrá especial relevancia en la forma-
ción de los cilios, que crecen a partir del extremo distal
de un centríolo. En algunos centríolos se ha encontrado
actividad ATPasa.
FUNCIÓN DEL CENTRÍOLO
Como en la proximidad de los centríolos suelen verse
microtúbulos (también en la interfase), se ha sugerido
que los centríolos (o más exactamente el material peri-
centriolar) pueden ser centros organizadores de micro-
túbulos, siendo la formación de otros centríolos y de ci-
lios un caso particular del proceso de tubulogénesis.
Los microtúbulos se polimerizan por su extremo (+),
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